Команда
Контакти
Про нас

    Головна сторінка


Слухова сенсорна система. Структура уваги і сприйняття





Скачати 48.69 Kb.
Дата конвертації07.12.2018
Розмір48.69 Kb.
Типреферат

Слухова сенсорна система

Функція слухової системи полягає у формуванні слухових відчуттів людини у відповідь на дію звукових хвиль, які представляють собою поширюються коливання молекул повітря (пружного середовища). Периферична частина слухової системи включає зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо, в якому розташовані слухові рецептори. Її центральну частину утворюють провідні шляхи, переключательние ядра і слухова кора, розташована в обох півкулях в глибині латеральної борозни, що відокремлює скроневу частку від лобової і передніх відділів тім'яної частки (поля 41 і 42).

Психофізичні характеристики звукових сигналів

Звукові хвилі являють собою передані від джерела звуку механічні зміщення молекул повітря (або інший пружного середовища). Швидкість поширення звукових хвиль в повітрі близько 343 м / с при 20 о С (в воді і металах вона значно вище). Правильно чергуються ділянки стиснення і розрідження молекул пружного середовища можна представити у вигляді синусоїд, які розрізняються частотою і амплітудою. При суперпозиції звукових хвиль з різними частотами і амплітудами вони нашаровуються один на одного, утворюючи комплексні хвилі. Фізичним поняттями амплітуди, частоти і комплексності відповідають відчуття гучності, висоти і тембру звуку. Звук, утворений синусоїдальними коливаннями тільки однієї частоти, викликає відчуття певної його висоти і визначається як тон. Комплексні тони складаються з основного тону (найнижча частота коливань) і визначають тембр обертонів, або гармонік, що представляють вищі частоти, кратні основний. У повсякденному житті тони завжди бувають комплексними, т. Е. Складеними з декількох синусоїд. Індивідуальне поєднання комплексних хвиль визначає характерний тембр людського голосу або музичного інструменту. Слуху людини здатна розрізняти висоту звуку лише у періодичних звукових сигналів, тоді як звукові подразники, що складаються з безладного поєднання частотних і амплітудних компонентів, сприймаються як шум.

Діапазон частотного сприйняття

Діти сприймають звукові хвилі в діапазоні від 16 до 20 000 Гц, але приблизно з 15-20 років діапазон частотного сприйняття починає звужуватися у зв'язку з втратою чутливості слуховий системи до найвищих звуків. У нормі незалежно від віку людина найлегше сприймає звукові хвилі в діапазоні від 100 до 2000 Гц, що має для нього особливе значення, оскільки людська мова і звучання музичних інструментів забезпечуються передачею звукових хвиль саме в цьому діапазоні.

Чутливість слуховий системи до мінімального зміни висоти звуку визначається як різницевий поріг частоти. В оптимальному для сприйняття частотному діапазоні, що наближається до 1000 Гц, поріг розрізнення частот становить близько 3 Гц. Це означає, що зміна частоти звукових хвиль на 3 Гц в більшу або меншу сторону людина помічає як підвищення або зниження звуку.

Частотна і хвильова характеристики деяких джерел звуку

гучність звуку

Амплітуда звукових хвиль визначає величину звукового тиску, під яким розуміють силу стиснення, що діє на перпендикулярно розташовану до неї площа. Акустичним еталоном, близьким до абсолютного порогу слухового сприйняття, прийнято вважати 2 • Ю5 Н / м2, а порівняльної одиницею виміру гучності, яка виражається в логарифмічною шкалою, служить децибел (дБ). Гучність вимірюється в децибелах як 201g (Px / Po), де Рх - чинне звуковий тиск, а Р0 - еталонне тиск. Також в децибелах прийнято вимірювати інтенсивність різних джерел звуку, розуміючи під інтенсивністю звуку потужність або щільність звукових хвиль в одиницю часу. Беручи за еталонну інтенсивність Ю12 Вт / м2 (10), кількість децибел для вимірюваної інтенсивності (1х) визначають за формулою 101g (Ix / Io). Інтенсивність звуку пропорційна квадрату звукового тиску, тому 101g (Ix / Io) = 201g (Px / Po). Порівняльна характеристика інтенсивності деяких джерел звуку представлена ​​в таблиці.

Суб'єктивно сприймається гучність звучання залежить не тільки від рівня звукового тиску, а й від частоти звукового стимулу. Чутливість слуховий системи максимальна для подразників з частотами від 500 до 4000 Гц, при інших частотах вона знижується.

Периферична частина слухової системи

У зовнішньому, середньому і внутрішньому вусі відбуваються необхідні для слухового сприйняття підготовчі процеси, сенс яких полягає в оптимізації параметрів переданих звукових коливань при одночасному збереженні характеру сигналів. У внутрішньому вусі відбувається перетворення енергії звукових хвиль в рецепторні потенціали волоскових клітин.

Інтенсивність деяких джерел звуку

Функція зовнішнього вуха

Рухи вушних раковин ссавців в напрямку джерела звуку допомагають виявити його просторове розташування, ця функція визначається як ототопіка. Більшість людей не можуть змінювати положення вушних раковин, а збереження такої здатності у людини кваліфікується як атавізм. Функцію ототопіки у людини виконують рельєф вушних раковин і їх розташування на протилежних сторонах голови, що дозволяє розрізняти надходження звуку спереду або ззаду. Зовнішній слуховий прохід веде до барабанної перетинки, що представляє увігнуту в порожнину середнього вуха перегородку, яка наводиться в коливання поширюються звуковими хвилями. Орієнтація колагенових волокон барабанної перетинки дозволяє їй коливатися з частотою діючих звукових хвиль щодо осі, розташованої поблизу її верхнього краю.

Функція середнього вуха

Повітряна порожнину середнього вуха з'єднується евстахиевой трубою з носоглоткою, що дозволяє вирівнювати тиск у середньому вусі по атмосферному тиску (дотичні стінки євстахієвої труби розкриваються при ковтальних рухах). У порожнині середнього вуха є три рухомо зчленовані слухові кісточки {молоточок, ковадло і стремечко), службовці для передачі коливань від барабанної перетинки до овального вікна, яке веде в вестибулярну частину внутрішнього вуха. Рукоятка молоточка прикріплена до барабанної перетинки, а підстава стремечка закриває овальне вікно, рухомий зв'язок між ними забезпечує ковадло.

Коливання барабанної перетинки повідомляються молоточку, рукоятка якого в півтора рази довше відростка ковадла; завдяки цьому створюється важіль, що підвищує силу коливань стремінця. Збільшення сили коливань необхідно для їх передачі з повітряного середовища середнього вуха в заповнену рідиною порожнину внутрішнього вуха. Вирішенню цього завдання сприяє і велика площа барабанної перетинки в порівнянні з площею овального вікна, що співвідносяться між собою як 20: 1.

При високих значеннях звукового тиску амплітуда коливань слухових кісточок зменшується внаслідок рефлекторного скорочення двох м'язів, прикріплених до рукоятки молоточка і стременця. При скороченні однієї з них (m. Tensor tympani) збільшується натяг барабанної перетинки, що веде до зменшення амплітуди її коливань, а скорочення іншої м'язи (m. Stapedius) обмежує коливання стремечка. Ці м'язи беруть участь в пристосуванні слуховий системи до звуків високої інтенсивності і починають скорочуватися приблизно через 10 мс після початку дії звуку, що перевищує 40 дБ.

внутрішнє вухо

У піраміді скроневої кістки є складної форми порожнину (кістковий лабіринт), складовими частинами якої є переддень, равлик і півкруглі канали. Всередині кісткового лабіринту як в футлярі розміщений перетинчастий лабіринт, по формі відповідний кістковому. Порожнина тришарового (епітелій, базальнамембрана, сполучна тканина) перетинкового лабіринту заповнена рідиною (ендолімфа), а сам він зважений в зовнішньої рідини (перилимфа), що відрізняється за своїм складом від внутрішньої.

Слуховий частиною лабіринту є равлик, яка представляє собою спіраль з двох з половиною завитків, закручених навколо порожнього кісткового веретена. Всередині кісткового веретена розташовані тіла чутливих нейронів, що утворюють спіральний ганглій. Периферичні відростки нейронів спірального ганглія утворюють синапси з вторинними рецепторами равлики (волосовими клітинами), а центральні - складають слуховий нерв. Перетинчастийлабіринт равлики має тригранну форму, його дно утворено основний, або базилярної, мембраною, дах - вестибулярної, або рейснеровой, мембраною. Заповнена перилимфой порожнину під базилярної мембраною називається барабанної сходами, а порожнину над вестибулярної мембраною - вестибулярної сходами: обидві порожнини повідомляються у вершини равлики допомогою тонкого проходу - гелікотреми. Власна порожнину перепончатого лабіринту заповнена ендолімфою і називається середньої сходами.

На базилярній мембрані розташований кортів орган, що складається з декількох рядів волоскових рецепторних клітин, які підтримуються опорним епітелієм. Близько 3500 волоскових клітин утворюють внутрішній ряд (внутрішні волоскові клітини), а приблизно 12-20 тисяч зовнішніх волоскових клітин утворюють три, а в області верхівки равлики п'ять поздовжніх рядів. На зверненої всередину середньої сходи поверхні волоскових клітин є покриті плазматичною мембраною чутливі волоски - стереоціліямі. Волоски з'єднані з цитоскелетом, їх механічна деформація веде до відкриття катіонних каналів мембрани і виникнення рецепторного потенціалу волоскових клітин. Над кортієвого органом є желеобразная покривна, або текторіальная, платівка, утворена глікопротеїном і колагеновими волокнами і прикріплена до внутрішньої стінки лабіринту. Верхівки стереоціліямі зовнішніх волоскових клітин занурені в речовину покривної пластинки.

Функція внутрішнього вуха

Викликані звуковими хвилями коливання барабанної перетинки і слухових кісточок повідомляються через овальне вікно перилимфе вестибулярної сходи і поширюються через гелікотрему на барабанну драбину, яку відділяє від порожнини середнього вуха кругле вікно, закрите тонкої і пружною мембраною, що повторює коливання перилімфи. Коливання стремечка викликають поширення йдуть одна за одною біжучих хвиль, які переміщаються по основній мембрані від підстави равлика до гелікотреми.

Звукова хвиля поширюється по вестибулярної сходах до гелікотреми практично миттєво (приблизно за 2 • 105 секунди). Викликане цією хвилею гідростатичний тиск зміщує весь улітковий хід в напрямку барабанної сходи, одночасно з цим покривна пластинка зсувається відносно поверхні кортиева органу. Вісь обертання покривної пластинки розташована вище осі обертання основної мембрани, і тому в області амплітудного максимуму біжучої хвилі виникає зрізаючий зусилля. В результаті покривна пластинка деформує пучки стереоцилій волоскових клітин, що призводить до їх порушення, що передається закінченнях первинних сенсорних нейронів.

Крім повітряної передачі коливань за участю барабанної перетинки рух рідини внутрішнього вуха можна викликати за допомогою кісткового проведення звукових хвиль. Так, наприклад, звукові коливання камертона можна чути і при закритому слуховому проході, якщо поставити його ніжку на соскоподібного відросток скроневої кістки або на тім'я. Використання кісткових телефонів, встановлених за вушними раковинами, теж грунтується на кістковому проведенні звуку.

Біоелектричні процеси в Кортиєва органі

Відмінності іонного складу ендолімфи, що містить близько 155 ммоль / л іонів калію, т.е. близькою до внутрішньоклітинної, і перилімфи з високою концентрацією іонів натрію (близько 140 ммоль / л) створюють між ними різниця потенціалів близько +80 мВ, яка називається ендокохлеарним потенціалом. Мембранний потенціал спокою волоскових клітин становить близько -80 мВ, тому між ендолімфою і внутрішньоклітинної середовищем рецепторних клітин існує різниця потенціалів близько 160 мВ. Настільки значна різниця потенціалів сприяє порушенню волоскових клітин навіть при дії слабких звукових сигналів, що викликають незначні коливання основної мембрани. При деформації стереоцилій волоскових клітин в них виникає рецепторний потенціал, що призводить до виділення медіатора глутамату, що діє на закінчення слухових нервів і тим самим збуджує їх.

частотне кодування

Амплітуда і швидкість поширюються по основній мембрані біжучих хвиль залежать від механічних властивостей цієї мембрани. Поблизу овального вікна жорсткість основної мембрани приблизно в 100 разів вище, ніж в завитках равлики, тому біля овального вікна хвилі поширюються з максимальною швидкістю і з мінімальною амплітудою. Амплітуда біжучих хвиль зростає в менш натягнутих ділянках основної мембрани, але потім гаситься опором рідини неподалік від гелікотреми. Між точкою появи і точкою загасання біжучої хвилі існує амплітудний максимум, місце виникнення якого залежить від частоти звукових коливань. Це місце розташоване тим ближче до овального вікна, чим більшою виявиться частота звукових коливань, і навпаки: чим нижче частота коливань, тим далі від овального вікна виникне амплітудний максимум.

Звукові хвилі різної частоти викликають найбільш сильні коливання основної мембрани в різних її ділянках, кожен з яких відповідає певній частоті слухового діапазону. Ближче до овального вікна розташовуються ділянки мембрани, налаштовані на сприйняття високих звуків, область вершини равлики призначена для збудження низькими частотами. Така структурнофункционального організація рецепторной поверхні основної мембрани визначається як Тонотопическая. Волоскові клітини найсильніше збуджуються в області амплітудного максимуму, при дії комплексних звукових хвиль одночасно активуються рецептори декількох ділянок основної мембрани. Кожен з них володіє специфічною чутливістю до певній частоті звукових коливань, на яку він «налаштований», і не порушується при відсутності такої частоти в комплексній звуковій хвилі. Рецепторні потенціали волоскових клітин відображають не тільки значення амплітуди, але також крутизну наростання хвиль і інтервали між ними, що надає додаткові характеристики чинного звукового сигналу.

Кодування сенсорної інформації в закінченнях слухового нерва

Інформацію про характер коливань основний мембрани проводять приблизно 30-40 тисяч волокон слухового нерва, серед яких 90% несуть сигнали від внутрішніх волоскових клітин. Руйнування цих клітин у експериментальних тварин підвищує поріг слухової чутливості на 80-100 дБ, що фактично означає глухоту, тоді як руйнування всіх зовнішніх волоскових клітин збільшує поріг тільки на 40-45 дБ. Кожен нейрон спірального ганглія контактує тільки з однієї внутрішньої волоскової кліткою, яка, в свою чергу, має синапси приблизно з 10-20 сенсорними нейронами, що утворюють нейронний канал для передачі інформації про власну характеристичної частоті звуку. Такі канали не активуються іншими частотами, тому диференціювання звукових подразників за частотою здійснюється вже на рівні перетворення механічних процесів в електричну активність.

У сприйнятті кожної характеристичної частоти звукового стимулу беруть участь приблизно 150 зовнішніх волоскових клітин, що передають збудження 10-15 сенсорним нейронам. Зовнішні волоскові клітини є не тільки рецепторами, але також ефекторами, які отримують в складі слухового нерва еферентні волокна від нейронів верхнеоліварного ядра. Еферентна активація зовнішніх волоскових клітин відбувається у відповідь на дію звукового стимулу і складається в скороченнях Актинові філаментів цих клітин, що відбуваються з частотою звукового сигналу. Повторюючи частоту коливань слабких звукових сигналів, зовнішні волоскові клітини їх підсилюють і одночасно створюють звукове випромінювання кортиева органу (ендокохлеарная емісія), яке можна зареєструвати за допомогою мікрофона.

Волокна слухового нерва мають фонової активністю в межах 50-100 імпульсів в 1 с, яка збільшується при підвищенні рівня звуку, тим самим кодуючи інформацію про інтенсивність звукового тиску. Крім цього, кодування інформації про рівень звуку відбувається за рахунок порушення додаткового числа сенсорних нейронів, що мають відносно високий поріг чутливості і перебували раніше в стані фонової активності. При дії звукових подразників з частотою до 5000 Гц імпульсна активність нейронів відображає підвищення звукового тиску в кожній фазі повторюваних циклів звукових коливань. Максимальна активність виникає під час фази підйому звукової хвилі, а потім вона зменшується, ніж передається інформація про тимчасову структуру сигналів. При тривалої слуховий стимуляції частота нервових імпульсів поступово зменшується внаслідок розвитку адаптації до дії звукових стимулів.

Провідні шляхи і переключательние ядра слуховий системи

Центральні відростки первинних слухових нейронів спірального ганглія утворюють дві гілки: до вентральному і дорсальному равликів (кохлеарним) ядер довгастого мозку. У кожному ядрі існує Тонотопическая організоване представництво кортиева органу. Нейрони дорсального улиткового ядра утворюють проекцію на верхнє ядро ​​оливи протилежної сторони, а нейрони вентрального ядра - на іпсилатеральний і контралатеральной верхні ядра олив. Перехрест нервових волокон забезпечує передачу акустичної інформації на протилежну кожному вуха сторону мозку.

В ядрах верхніх олив більшість нейронів збуджується бінаурально, т. Е у відповідь на сигнали, що надходять як від ипсилатерального, так і від контралатерального вуха. Однак частина наявних в цих ядрах нейронів реагує на сигнали, що надійшли тільки від одного вуха, і гальмується сигналами від протилежного вуха. Існування таких нейронів забезпечує порівняльний аналіз звукових сигналів, що виникають з лівого або правого від людини боку, що необхідно для його просторової орієнтації. Деякі нейрони ядер верхньої оливи максимально активні при розбіжності часу надходження сигналів від правого і лівого вуха, інші нейрони найбільш сильно реагують на різну інтенсивність сигналів.

Такі нейрони утворюють проекцію на верхні горби четверохолмия, куди одночасно надходить зорова інформація, що дозволяє нейронам четверохолмия створювати тривимірну карту слухового простору і визначати просторове положення джерела звуку. Завдяки бінауральному слуху сенсорна система людини визначає джерела звуку, що знаходяться в стороні від середньої лінії, оскільки звукові хвилі раніше діють на ближнє до цього джерела вухо. Слухова система реагує на 1 дБ відмінностей звукового тиску, що діє на праве і ліве вухо, і фіксує тимчасове запізнювання дії звуку на віддалене від нього вухо всього в 3 • Ю5 с.

Велика частина аксонів верхніх оліварних ядер проходить в складі латерального лемнісковой шляху до нижніх горбах четверохолмия, нейрони якого беруть участь у формуванні рефлекторної дуги орієнтовного рефлексу, а також здійснюють аналіз інформації, що надходить. Він забезпечується наявністю в нижніх буграх четверохолмия нейронів, які збуджуються лише частотними модуляціями тону, т. Е підвищенням або пониженням висоти чинного звукового сигналу. Інші нейрони цих перемикачів ядер активуються лише змінами амплітуди звукової хвилі, т. Е збільшенням або зменшенням гучності звукового сигналу. Більшість перемикачів нейронів нижнього двухолмия утворюють проекцію на медіальне колінчаті тіло, що представляє наступний ієрархічний рівень слухової системи.

Медіальне коленчатое тіло, що відноситься до таламуса, є останнім перемикальних ядром слухової системи на шляху до кори. Його нейрони розташовані Тонотопическая і утворюють проекцію в слухову кору. Деякі нейрони медіального колінчастого тіла активуються у відповідь на виникнення або на закінчення сигналу, інші реагують тільки на частотні або амплітудні його модуляції. У внутрішньому колінчастому тілі є нейрони, здатні поступово збільшувати активність при неодноразовому повторенні одного і того ж сигналу. Більшість нейронів медіального колінчастого тіла володіють спонтанною фонової активністю, що виявляється чергуванням серій потенціалів дії і пауз між ними.

Переробка сенсорної інформації в слуховий корі

У первинній слуховий корі (поле 41) кортикальні колонки розташовані Тонотопическая для роздільної переробки інформації про звуках різної частоти слухового діапазону. Вони також містять нейрони, які вибірково реагують на звуки різної тривалості, на повторювані звуки, на шуми з широким частотним діапазоном і т. П слуховий корі відбувається об'єднання інформації про висоту тону і його інтенсивності, про тимчасових інтервалах між окремими звуками.

Слідом за етапом реєстрації та об'єднання елементарних ознак звукового подразника, який здійснюють прості нейрони, в переробку інформації включаються комплексні нейрони, вибірково реагують тільки на вузький діапазон частотних або амплітудних модуляцій звуку. Подібна спеціалізація нейронів дозволяє слуховий системі створювати цілісні слухові образи, з характерними тільки для них поєднаннями елементарних компонентів слухового подразника. Такі поєднання можуть бути зафіксовані енграма пам'яті, що в подальшому дозволяє порівнювати нові акустичні стимули з колишніми. Деякі комплексні нейрони слухової кори порушуються найсильніше у відповідь на дію звуків людської мови.

Структура уваги і сприйняття

Сенсорні системи мозку людини одночасно сприймають велике число впливів зовнішнього середовища. Одні з них мають відношення до поведінки людини в поточний момент часу, а інші - не впливають на таке. Мозок людини не може сприймати одночасно все різноманіття впливів зовнішнього середовища на організм. Тому в ЦНС відбуваються процеси, які виокремлює лише деякі з стимулів зовнішнього середовища і «фільтрують» їх від багатьох інших. Це пов'язано з тим, що організм людини здатний ефективно функціонувати у зовнішньому середовищі, якщо відбувається відбір або селекція тих стимулів, які необхідні для здійснення його пристосування. Процеси відбору інформації в мозку людини позначаються поняттям «увагу». Виборча або селективна реакція організму людини на певний вид сенсорної інформації зовнішнього середовища називається увагою. Увага людини обумовлено функціями слуховий, соматовісцеральной, нюхової, смакової і вестибулярної сенсорних систем. Увага людини відповідально за вибір у зовнішньому середовищі об'єктів і їх локалізації, про які потім необхідно отримати більш детальну інформацію та, одночасно, виключити з сприйняття об'єкти іншої локалізації. Увага людини одночасно не здатна орієнтуватися на кілька стимулів зовнішнього середовища або кілька розумових процесів.

форми уваги

Виборчий відбір одного стимулу з безлічі подразнень зовнішнього середовища відбувається у людини на основі мимовільного (пасивного, або рефлекторного) і активного, або довільного, уваги.

Мимовільне увагу представляє собою автоматичну, рефлекторну реакцію організму людини (як правило, поворот очей і / або голови в напрямку джерела роздратування) у відповідь на дію стимулів зовнішнього середовища. При цьому стимули зовнішнього середовища, які здатні викликати увагу людини, повинні бути дуже сильними або значними, або різкими і несподіваними, і мати конкретну природу - світлові, звукові, нюхові або ноцицептивні (наприклад, зовнішня чи внутрішня біль). Мимовільне увагу виникає неусвідомлено і не вимагає розумових зусиль з боку людини для напрямку погляду чи повороту голови в бік джерела роздратування. Як правило, мимовільне увагу обумовлено такими якостями стимулів, як інтенсивність або несподіванка їх виникнення для людини, або їх новизна.

Довільна увага у людини являє усвідомлювати людиною орієнтування органів почуттів, як правило, органу зору, на сприйняття конкретного об'єкта чи явища зовнішнього середовища.Основним видом довільної уваги є зорове довільне увагу, яке підрозділяється на просторове і об'екторіентірованное. Просторове зорову увагу являє собою процес зміни зорової уваги з одного об'єкта на інший. Спрямованість зорової уваги на конкретний об'єкт називається об'екторіентірованним зоровим довільним увагою (синонім - фокусна увагу).

Довільна увага виникає в тому випадку, якщо людина усвідомлює дію (поворот очей і / або голови), спрямоване на розглядання, вислуховування або дотик якогось об'єкта чи явища зовнішнього середовища. Довільна увага у людини обумовлено попереднім навчанням (асоціативне научіння, інструкція, завдання, внутрішнє бажання). Довільна увага людина може направляти на розумові процеси, що зумовлюють, наприклад, прийняття рішення і наступні за цим дії. У порівнянні з довільною увагою, мимовільне увагу виникає незалежно від інструкцій або внутрішнього наміри людини.

Дві форми зорової уваги людини

Нейрофізіологічні механізми уваги

Фізіологічна основа уваги полягає в тому, що воно обумовлено збільшенням і синхронізацією нейронної активності в тих відділах ЦНС, які сприймають сенсорні стимули, і збільшенням активності структур тім'яної і лобової кори мозку людини.

Найбільш повний прояв вибірковості, або селективності, уваги пов'язано з функцією зору у людини. Зорове простір містить безліч стимулів, специфічна локалізація яких є виборчої для процесу зорової уваги. Ємність зорової уваги обмежена. Своєрідною ціною вибірковості уваги є «сліпота» до зорових стимулів, на які людина не звертає уваги. При цьому зорову увагу здатне вибирати найбільш цікавий об'єкт в поле зору або змінювати «фокус» уваги з одного об'єкта на новий. Найбільш важливою функцією мимовільного і довільного зорової уваги є швидке напрямок погляду людини на об'єкт, що цікавить в навколишньому зоровому просторі. Фізіологічні механізми мимовільного і довільного уваги людини тісно взаємопов'язані між собою. У людини нейронні структури уваги представлені відділами верхніх горбів четверохолмия, подушки таламуса, зорової кори, лобного очного поля, додаткового очного поля лобової кори, задньої тім'яної кори, нижньої скроневої і префронтальної кори. Всі відділи зорових областей кори головного мозку відіграють важливу роль в зоровому увазі. Однак найбільший дефіцит зорової уваги у людини виникає при пошкодженнях тім'яних доль кори. Це проявляється в ігноруванні контралатерального зорового простору, яке виникає частіше при пошкодженні правої тім'яної області кори головного мозку і рідше - лівої. Тому права тім'яна область кори головного мозку виконує домінуючу функцію уваги людини. Фізіологічні механізми уваги обумовлені функцією наступних підкіркових і кіркових центрів уваги.

Функції середнього мозку і моста в контролі уваги

Функція полягає в контролі руху очей і / або голови людини в напрямку джерела роздратування. Цей механізм лежить в основі обох форм уваги людини, т. Е. Мимовільного (орієнтовний рефлекс по І. П. Павлову) і довільного.

Орієнтоване рух очей при увазі здійснюється синергічними скороченнями трьох пар окорухових м'язів. Нейрони, які іннервують м'язові волокна цих м'язів, утворюють III (окоруховий), IV (блокової) і VI (відвідний) черепні нерви.

У стовбурі мозку, на рівні моста, розташована нейронна мережа ретикулярної формації, функція якої полягає в регуляції багатьох аспектів уваги: ​​генерація швидких (саккадических) рухів очей (Парамедіанна ретикулярна формація); участь в довільній регуляції напрямку погляду людини (ретикулярні нейрони поблизу ядра відвідного нерва); генерація горизонтального напрямку руху погляду (нейрони ретикулярної формації моста і прилеглі до ядра під'язикового нерва); співдружності горизонтальний напрямок руху погляду обох очей. Останній комплекс ядер відповідно до його функцією отримав назву центр горизонтального напрямку руху погляду людини. Аналогічна нейронна мережа, або центр вертикального напрямку руху погляду, розташований в області інтерстиціального ядра Кахала.

Центри горизонтального і вертикального напрямку руху погляду людини регулюють поворот очних яблук через мотонейрони ядер III, IV і VI черепних нервів і іннервіруемие ними м'язи.

Функція верхніх горбів четверохолмія. Верхні горби четверохолмия є область стовбура мозку, яка утворює основний вихід до ретикулярним нейронних мереж моста і середнього мозку, за участю яких виникає рух або зупинка погляду людини при увазі.

Зорові сигнали від сітківки гдаз надходять до нейронів верхніх шарів верхніх горбів четверохолмія. Аксони цих нейронів направляються до нейронам глибоких шарів верхніх горбів четверохолмия, а також до таламуса і стовбурових ядер. Функція цих «низхідних» зв'язків полягає в тому, що нейрони глибоких шарів верхніх горбів четверохолмия стають високоактивними перед початком руху очей і голови в напрямку джерела роздратування у зовнішньому середовищі. Високочастотна активність нейронів глибоких шарів верхніх горбів четверохолмия різко активує окоруховий механізм людини через нейрони ретикулярних ядер стовбура мозку при виникненні реакції уваги (поворот очей і / або голови людини). Тому очі людини здатні протягом декількох десятків мілісекунд орієнтуватися на об'єкт після роздратування рецепторів сітківки.

Функція нейронів глибоких шарів верхніх горбів четверохолмия є мультимодальной при увазі, оскільки ці відділи отримують сигнали від зорової кори, від слухових, соматосенсорних релейних ядер і інших ядер стовбура мозку. Глибокі шари нейронів верхніх горбів четверохолмия мають строгу топографічну організацію у вигляді нейронних карт. Це проявляється в тому, що при порушенні нейронів певної локалізації ділянок глибоких шарів верхніх горбів четверохолмия виникають строго координовані рухи очей і поворот голови.

Функції коркових центрів уваги

Просте довільне зміна уваги з однієї точки зорового простору на іншу за допомогою рухів очей активує у людини велику нейронну мережу кори головного мозку, яка включає комплекс зорова кора - середня тім'яна область, лобові очні поля, додаткові очні поля, частина передньої поясної звивини, задню потиличну кору. Функції цієї великої нейронної мережі при увазі полягають в контролі руху очей і голови людини через верхні горби четверохолмия. Структури верхніх горбів четверохолмия і коркових центрів уваги функціонують паралельно. У нормальних фізіологічних умовах виникнення активності в нейронах верхніх горбів четверохолмия знаходиться під контролем лобових зорових полів, задньої тім'яної кори і нейронів ретикулярної частини чорної субстанції ствола мозку.

Функції комплексу структур стриарной зорової кори і середньої тім'яної області (зона МТ) в механізмах уваги складаються в проведенні зорової інформації про направлення і швидкості руху стимулів в зоровому полі до структур задньої тім'яної кори головного мозку. З структур екстрастріарной кори інформація передається в лобову кору, а саме в лобові і додаткові очні поля, які виконують основну функцію в плануванні і виконанні орієнтованих рухів очей. Структури первинної зорової кори виконують основну функцію в об'екторіентірованном уваги людини і у виборі або селекції об'єкта глазодвигательной системою мозку людини з того моменту, як тільки мета виявилася в сенсорному полі. У відповідь на зоровий стимул стриарная потилична кора людини активується досить швидко, приблизно через 40 мс.

Роль тім'яної кори людини в механізмах уваги. При уваги тім'яні відділи мозку людини, а саме структури внутритеменной борозни і нижньої тім'яної частки, підвищують рівень метаболічної активності. Ця область кори головного мозку є центром, який залучається до підтримання уваги специфічної просторової локалізації або, як правило, в генерацію сигналів в глазодвигательной системі мозку при зміні уваги з одного локалізації на іншу. Цю функцію відділи задньої тім'яної кори виконують через структури верхніх горбів четверохолмія.

Нейрони задньої тім'яної кори реагують строго топографічно на зорові стимули і беруть участь в довільній зміні просторового уваги. Це проявляється насамперед у тому, що при зміні напрямку погляду на нове положення рецептивні поля нейронів задній тім'яної кори також переміщаються на нове становище. Більш того, рецептивні поля задньої тім'яної кори здатні займати нове положення до початку руху очей і зміни напрямку погляду на новий об'єкт, а отже, нейрони цього коркового центру уваги отримують сигнали з інших відділів кори щодо передбачуваного руху очей в новому напрямку. Тому активність нейронів задній тім'яної кори як основної вищої центру уваги завжди наростає при орієнтуванні погляду на об'єкті, якщо людина очікує появи об'єкта в зоровому полі або думає про появу в ньому такого об'єкта. Після початку дії зорового стимулу зорова інформація досягає тім'яних відділів кори приблизно через 60 мс і передається до цих структур від стриарной кори. При цьому активація структур стриарной і екстрастріарной кори під впливом зорового стимулу не усвідомлюється людиною.

Функція лобових очних полів полягає в плануванні руху очей при зміні напрямку погляду. Лобові очні поля розташовані в прецентральной борозні лобових часток мозку людини. Реакції нейронів цієї області кори головного мозку організовані топографічно: нейрони активуються тільки в тому випадку, якщо об'єкт знаходиться в певній частині зорового поля. Функція лобових очних полів здійснюється за допомогою проекцій аксонів нейронів цього відділу кори до структур верхніх горбів четверохолмия і стовбурових премоторная (ретикулярним) нейронам. Лобові зорові поля є кірковим премоторная центром в регуляції уваги і забезпечують вибір цілей для рухів очей і зміни напрямку погляду серед багатьох зорових цілей в навколишньому людини просторі. Функцією цієї області кори головного мозку є гальмування мимовільних рухів очей, а також генерація довільних, не пов'язаних із зоровими стимулами рухів очей (наприклад, при мисленні).

Функцією додаткових очних полів кори є виконання руху очей в напрямку об'єкта уваги. Додаткові очні поля розташовані медіальніше лобових очних полів, уздовж межполушарной борозни на дорсомедіальних поверхні лобових часток. Нейрони цього коркового центру уваги володіють просторовою чутливістю і регулюють рух очей таким чином, щоб об'єкт або його якась частина знаходилися в центрі поля зору. Завдяки функції структур додаткового очного поля у людини здійснюється об'екторіентірованное увагу.

Функція базальних гангліїв. У механізмі довільної уваги функція базальних гангліїв полягає в активації структур ретикулярної частини чорної субстанції середнього мозку. Нейрони ретикулярної частини чорної субстанції функціонують подібно «воріт» щодо функції структур верхніх горбів четверохолмия при увазі. Так, при відсутності в навколишньому просторі викликають увагу зорових стимулів нейрони чорної субстанції гальмують нейрони верхніх горбів четверохолмия і перешкоджають, таким чином, випадковому зміни напрямку погляду. Під впливом довільних рухових команд з лобової кори, що надходять до нейронів чорної субстанції через структури хвостатого ядра базальних гангліїв, тонічне гальмування нейронів верхніх горбів четверохолмия знижується, і вони набувають здатність регулювати довільні рухи очей в напрямку об'єкта в поле зору.

Дорсолатеральних області префронтальної кори забезпечують довільний контроль різних форм поведінки, в тому числі орієнтовані руху очей і голови на цікавий для людини об'єкт в навколишньому просторі.За участю префронтальної кори здійснюється довільна затримка уваги, в результаті якої людина свідомо не виробляє об'екторіентірованное рух очей і голови в напрямку джерела сильного сенсорного роздратування.

Увага при різних модальності

Увага у людини проявляється у ставленні стимулів різної модальності, т. Е. Зорових, слухових, соматосенсорних, нюхових і вестибулярних. Слухові центри стовбура мозку взаємодіють з системою регуляції зорової уваги на рівні структур верхніх горбів четверохолмия (орієнтовний рефлекс), а на рівні кори - з тім'яними областями кори, переважно зі структурами нижньої тім'яної частки в правій півкулі мозку. Активація структур цієї області кори головного мозку відбувається при бінауральному і дихотического звуковому впливах. Соматосенсорная система на підкірковому рівні (через верхні горби четверохолмия) і на рівні кори за участю структур соматосенсорной кори також взаємодіють з системою регуляції уваги через відділи задньої тім'яної кори.

Найбільшу увагу викликає стимул однієї модальності (зорової, слуховий або соматосенсерной), т. Е. Увагу ефективніше здійснюється за участю конкретної сенсорної системи. Однак, незважаючи на наявність уваги до різних зовнішніх стимулів, в корі головного мозку людини є одна єдина надмодальной (або мультимодальная) система регуляції уваги. Основним мультимодальних центром уваги є задня тім'яна кора головного мозку. Функція задньої тім'яної кори при увазі проявляється в тому, що просторове слухове або просторове зорову увагу у людини завжди спрямовані на один і той же об'єкт в навколишньому просторі. При довільній зміні просторового слухового уваги в напрямку найкращого сприйняття звукового стимулу в цю ж область направляється просторове зорову увагу, і навпаки. За участю задньої тім'яної кори кожна сенсорна система викликає еквівалентну зміна просторового уваги у людини, що сприяє збільшенню процесів локалізації уваги на певній меті в умовах активації різних сенсорних систем мозку.

Сприйняття - це процес трансформації фізичного подразнення в фізіологічну інформацію. Процеси сприйняття сенсорної інформації різної модальності здійснюється в первинних і вторинних проекційних областях кори головного мозку. Найбільш вивченими видами сприйняття у людини є зорове і слухове, в меншій мірі - соматосенсорную.

зорове сприйняття

Людина розпізнає новий об'єкт, що з'явився в полі зору, протягом часток секунди. При цьому зорове сприйняття включає оцінку контрасту, особи, об'єктів, зорового простору, а також єдиного зображення, сприйманого обома очима (бінокулярний зір).

Структури ЦНС, які беруть участь в «зоровому поведінці» людини, широко представлені в корі головного мозку, однак не всі з них залучені в процес сприйняття. Наприклад, двостороннє ушкодження скроневої частин кори викликає виражені порушення в зоровому розпізнаванні і пам'яті, але при цьому залишається незмінним зорове сприйняття. Навпаки, пошкодження у людини потиличних часткою викликає сліпоту. Невеликий латентний період і тривалість реакцій нейронів первинної зорової кори (близько 40 мс) на зорові стимули свідчать про основну функцію цього відділу зорової кори в сприйнятті зорової інформації.

Функції стриарной кори в зоровому сприйнятті

Первинна зорова кора (стриарная кора, поле VI) є першим кірковим рівнем, на якому конвергируют сигнали від сітківки обох очей людини, і останнім полем в зоровій системі, нейрони якого реагують безпосередньо на зорові стимули. Первинна зорова кора являє собою єдину структуру кори головного мозку людини, яка отримує сигнали безпосередньо від нейронів латеральних колінчастих ядер таламуса і створює точну ретинотопической карту зорових полів, які представляють собою нервовий субстрат зорового сприйняття. Комплекси нейронів стриарной кори формують різноспрямовані мозаїчні стовпи, шари і модулі, за участю яких відбувається сприйняття кольору, стереопсіса (глибини), орієнтаційних стимулів, контурів об'єктів, руху, формується глазодоминантности. Нейрони стриарной кори мають високу чутливість до світлового контрасту, а їх реакції прямо взаємопов'язані з порогами світлового контрасту. Сприйняття освітленості предмета також є функцією стриарной кори. Структури полів V1 / V2 є вищими зоровими центрами сприйняття, в яких починається сприйняття бінокулярного зору, хоча в цих центрах зорового сприйняття розташоване менше нейронів з подібними властивості, ніж в наступних зорових полях. Сприйняття стереоопсіса відбувається в результаті взаємодії на нейронах стриарной кори монокулярной зорової інформації, що виникає в результаті перекриття одного об'єкта іншим в поле зору.

До своєрідній формі зорового сприйняття відноситься уяву людини за відсутності якої-небудь світловий стимуляції сітківки очей. При цьому у людини активуються ретинотопической поля зорової кори, а не її асоціативні поля.

Зорове сприйняття за участю відділів екстрастріарной кори

Нейрони зорового поля VI моносинаптічеськие пов'язані з нейронами інших ретинотопической зорових областей кори - V2, V3 / VP, V3A, V4v і МТ.

При довільному або мимовільному уваги активуються вищі зорові коркові поля, переважно поля V2 і V4.

Після сприйняттязорового роздратування структурами поля VI, далі, в кожному наступному ретинотопической поле, відбувається копіювання 'Д карти поля VI. Тому при пошкодженні полів V2, V3 / VP і V4v у пацієнтів виникає випадання сприйняття 'Д частини зорового поля (квадранопсія), а поля VI і V3A -половина зорового поля (гемианопсия). Структури полів V2, V3 / VP, V3A, V4v і МТ зорової кори утворюють другий синаптичної рівень і відносяться до висхідних асоціативним зоровим полях, функцією яких є розпізнавання відносно простих параметрів зорових сигналів. Наперед від проміжних полів зорової кори (поля V7 і V8), які мають слабо виражену ретинотопической карту, розташовані структури зорової кори, які не мають ретинотопической організації і тому виконують «глобальні» функції зорового сприйняття руху, кольору, осіб, ділянок зорового поля і кінетику руху межують між собою елементів.

У процесі зорового сприйняття у людини функції цих відділів зорової кори кількісно розділені на тім'яні і скроневі інформаційні процеси ( «потоки»). Структури середньої тім'яної області (МТ), верхньої тім'яної області, полів V3A і V7 формують у людини тім'яної (дорсальний) шлях або потік, який забезпечує сприйняття руху і простору.

Вентральний (скроневий) «потік» інформації (структури полів V8, лицьового поля веретенообразной звивини) виконують функцію сприйняття більш складно організованих особливостей зорової інформації, таких як колір і форма об'єктів.

Особливості зорового сприйняття індивідуальних осіб і об'єктів

Зорове поле, яке спеціалізується на сприйнятті особи, розташоване в межах середньої частини веретенообразной звивини (поля 37 і 20 по Бродману). Нейрони веретенообразной звивини активуються в більшій мірі при розгляданні анатомічно нормальних і вертикально розташованих осіб, ніж перевернутих або хаотично розташованих в поле зору об'єктів. У той же час ступінь активації «лицьового» поля кори не відрізняється при розгляданні знайомих і незнайомих осіб. Нейрони «лицьового» поля розпізнають обличчя на категоріальному або генетичному рівні, т. Е. До стадії індивідуального розпізнавання особи.

Безпосередньо латеральнее веретенообразной звивини розташоване поле, нейрони якого спеціалізуються на розпізнаванні словесних форм і слів, пов'язаних в послідовний ряд при їх написанні. У людини письмова мова є пізнім филогенетическим придбанням, і в онтогенезі він розвивається відносно повільно. Тому організація «словесного» поля кори не запрограмований генетично або епігенетичні. Четвертий синаптичних рівень зорового сприйняття містить нейрони, які вибірково активуються при розгляданні будівель, предметів домашнього побуту (стілець, стіл).

При сприйнятті кольору активуються нейрони задньої частини поздовжньої і веретеноообразной звивини. Односторонее руйнування цієї ділянки мозку веде до контралатеральної втрати сприйняття кольору (полушарной ахромотопсія), без порушення сприйняття гостроти зору, руху або ідентифікації об'єкта в поле зору. Дорсальная теменнозатилочная область (місце з'єднання полів 19 і 37 по Бродману) бере участь в сприйнятті зорової інформації руху, яка дозволяє ідентифікувати цілеспрямованість переміщення об'єкта або людини.

Нейронні популяції зорових асоціативних полів забезпечують сприйняття осіб і об'єктів шляхом групового кодування: один нейрон здатний реагувати на різні особи і в той же час одна особа активує кілька нейронів. Нейрони «лицьового» поля нижньої скроневої кори вибірково реагують на категорійноспеціфіческіе особливості, такі як відстань між очима на обличчі, зачіска, вираз очей, напрям погляду. Нейрони, що реагують на ідентичні особливості об'єкта, утворюють вертикальні колонки діаметром приблизно 400 мкм. Кілька поруч розташованих колонок, що реагують подібним чином на сприйняту зорову інформацію, взаємопов'язані між собою і утворюють модулі розміром кілька міліметрів. Групи подібних взаємопов'язаних, але розподілених ансамблів налаштовані на сприйняття строго певних особливостей, які визначають клас об'єкта. Сприйняття і засноване на цій інформації зорове розпізнавання може бути градуально і заснованим на часткової інформації, так як одна і та ж інформація може проходить через багато асоціативні нейронні мережі.

слухове сприйняття

Слухове сприйняття у людини є процес сприйняття звуку як смислового феномену. Завдяки процесу слухового сприйняття людина може ідентифікувати, пояснити і зрозуміти сенс звуків. Звукове сприйняття здійснюється структурами слуховий кори. Проекції слуховий сенсорної системи в кору головного мозку мають Тонотопическая організацію. Первинна слухова кора верхнього відділу скроневої частини кори складається з трьох Тонотопическая карт: Al, R і СМ. Нейрони полів А1 і R отримують більшу кількість аферентних волокон від слухових релейних ядер таламуса, вентральних медіальних колінчастих тіл і реагують безпосередньо на тональні стимули.

Нейрони поля А1 налаштовані на сприйняття чистих тонів і сили звуку. Середня і передня частини верхньої скроневої звивини в більшій мірі сприймають специфічні фонетичні параметри розмовної мови. Нейрони верхньої скроневої звивини налаштовані на сприйняття сегментів і послідовності фонем, так само як і на їх когерентність при сприйнятті многослогових і складних слів. Ці відділи мозку розпізнають мова на пресемантіческом рівні. Середня скронева звивина у людини (поле 21 по Бродману) містить спадні слухові асоціативні поля. Приблизно половина нейронів цих полів має високо виборчими реакціями на звукові стимули в основному в формі придушення на понимаемую мова. За аналогією із зоровим сприйняттям, структури висхідних слухових полів сприймають елементарні особливості звуку - частоту і силу, а тих, які сходять слухових полів - кодують більш складну інформацію, пов'язану з ідентифікацією слів, локалізацією джерела звуку і характеристикою індивідуального голосу людини.

соматосенсорную сприйняття

Соматосенсорную сприйняття забезпечує сприйняття у людини тактильних, пропріоцептивних і вісцеральних відчуттів.Предмети в значній мірі відрізняються один від одного за формою і тактильним властивостями. При сприйнятті за допомогою тактильних рецепторів форми і поверхневих властивостей предметів виникає відповідна активація полів сенсомотороной кори головного мозку людини. Форма предметів сприймається як при активному, так і при пасивному дослідженні предметів за участю структур передньої частини внутритеменной і надкраевой звивин. Всі види тактильних подразнень сприймаються структурами поля 36 і поля 1. Нейрони соматосенсорной кори, локалізовані в межах поля 2, сприймають переважно структуру поверхні досліджуваних людиною предметів, інші - швидкість руху предмета по поверхні шкіри пальців руки. Більш детальне відміну форми і поверхневої структури предметів сприймається структурами вторинної сенсомоторної кори і розпізнається за участю нейронних мереж премоторних полів кори головного мозку і префронтальної кори.

література

1. Батуев А.С., Куликов Г.А. Ведення в фізіологію сенсорних систем. - М .: Владос, 2000. - 241 с.

2. Вартанян И.А. Фізіологія сенсорних систем. - СПб .: Лань, 1999. - 163 с.

3. Сапин М.Р., Сівоглазов В. І. Анатомія та фізіологія людини (з віковими особливостями дитячого організму). 3-е изд., Стереотип. - М .: Видавничий центр Академія, 2002. - 458 с.

4. Фізіологія людини / Под ред. В.М. Покровоского, Г.Ф. Коротько. 2-е изд., Перераб. і доп. - М .: Медицина, 2003. - 475 с.


  • Структура уваги і сприйняття