|
Історія биома дощових тропічних лісів
В.В.Жеріхін.
Дощовий тропічний ліс (далі ДТЛ) - ландшафтостворюючих тип спільнот в зоні вологого несезонного екваторіального клімату із середньорічною температурою 22-28 ° (або середньою температурою найхолоднішого місяця не нижче 18 °), річною сумою опадів не менше 1500 мм і відносною вологістю повітря не менше 50% (Gloriod, 1985). Можливо, однак, що вказаний рівень опадів не стільки відповідає нижній межі толерантності дощових тропічних лісів, скільки підтримується його власної життєдіяльністю. Давно відомо, що при зведенні дощових лісів кількість опадів може зменшуватися. За деякими даними (Jordan, Heuveldop, 1981), майже половина опадів в дощових тропічних лісах випадає за рахунок його евапотранспіраціі проти 12% в лісах помірної зони. Разом з тим в Бразилії описані рідкостійні, але подібні з ДТЛ по флористичному складу і грунтів лісу, існуючі при річній сумі опадів близько 80,0 мм (Santino de Assis, 1985). Тим більше залежить від рослинного покриву відносна вологість повітря. Більш твердими представляються температурні критерії. Однак відповідна температурна зона багато вже астрономічних тропіків, тому термін "тропічний ліс" іноді веде до непорозумінь. Зокрема, гірські дощові ліси тропіків існують при більш низьких температурах і по своїй організації сильно відрізняються від низинних, близько нагадуючи субтропічні. Далі мова йде тільки про дощових тропічних лісах у вузькому сенсі.
Потенційна площа дощових тропічних лісів в сучасну епоху оцінюється в 17 млн. Км2 (близько 10% площі суші); реальна площа значно менше і скорочується під впливом людини (наприклад, в 70-х роках майже на 10 тис. км2 щорічно) (Lieth, Werger, 1989). Розрахунок потенційної площі заснований на кліматичних, в тому числі влажнос-тних параметрах і тому, можливо, його результат зменшений. Скорочення дощових тропічних лісів викликало серйозну заклопотаність і багато в чому стимулювало розвиток його комплексних досліджень в останні десятиліття. Їх результати дозволяють перевірити і уточнити висувалися раніше гіпотези, в тому числі і що стосуються історії биома.
Як одну з найхарактерніших особливостей дощових тропічних лісів незмінно називають виняткове биотическое різноманітність. Сучасні дані підтверджують це твердження як для рослин (Walker, 1986; Lieth, Werger, 1989), так і для тварин (Erwin, 1982; Bourliere, 1983; Thomas, 1990). Наслідком видового різноманіття є виняткова складність структури гільдій, трофічних мереж та інших функціональних блоків співтовариства (Jansen, 1983). При цьому навряд чи можна сумніватися в тому, що величезна різноманітність тварин підтримується лише завдяки різноманітності флори: число видів одних тільки дерев на 1 га дощових тропічних лісах часто перевищує 100 (Walker, 1986).
Чудово, що настільки складна система функціонує в умовах виняткової едафічної бідності. Не менш 75% всієї площі дощових тропічних лісів зайнято різними типами малородючих і неродючих ґрунтів (Sanchez, 1989). Складність системи підтримується за рахунок специфічного і високо ефективного типу біогеохімічного кругообігу, при якому біогенні елементи концентруються в біомасі, перш за все в довгоживучих тканинах стовбурів, гілок і коренів. З цим, зокрема, пов'язана така відома физиономическому особливість ДТЛ, як гігантизм дерев. Біомаса листя відносно невелика: 1-2% всієї фітомаси дерев або 2-6% їх наземної біомаси (Fittkau, Klinge, 1973; Huttel, Bernhard-Reversat, 1975; Yamakura et al., 1986); втрати биогенов знижуються також за рахунок їх міграції в тканини гілок перед обпаданням листя (Jordan, Medina, 1977). Якщо (при вираженому сухому сезоні) листопад відбувається синхронно, молоде листя відростає негайно, швидко повертаючи в біомасу запас биогенов (Janzen, 1983). Незважаючи на рясні опади, вимивання навіть легко мігруючих елементів мізерно і практично врівноважується надходженням їх з атмосферними опадами (Beck, 1974). Таким чином, сама екосистема аж ніяк не бідна біогенними, але основним депо останніх служать живі тканини рослин, перш за все деревина, а не грунт або підстилка. Відповідно бідність грунтів є скоріше наслідок специфічного кругообігу, ніж вихідна особливість субстрату.
Інша важлива особливість кругообігу - різке домінування детритной ланцюгів харчування (Fittkau, Klinge, 1973), що дозволяють кваліфікувати систему в цілому як високо евтрофних, незважаючи на едафічної бідність. Частка споживаної біомаси низька (хоча можливо, що її оцінки часто занижуються), тоді як споживання мортмас-си дуже повне і швидке, причому здійснюється значною мірою не мікроорганізмами, а тваринами. Особливо активно вона переробляється в дощовий сезон коли ризик втрат за рахунок вимивання максимальний. Так, в незатопляемих лісах Амазонії в сухий сезон половина всієї мортмасси опади руйнується за 218, а в дощовий всього за 32 дні (Luizao, Schubart, 1987). Навіть самий стійкий компонент мортмасси - деревина - більш ніж на половину переробляється в свіжому стані (Esser, Lieth, 1989), що явно пов'язано з її роллю як основного депо биогенов. В інших типах лісів консументами, як правило, споживається менше 10% всієї мортмасси осаду (Seastedt, 1984).
Є й інші важливі механізми, що сприяють забезпеченню економічності кругообігу, - швидкий перехоплення вивільняються биогенов корінням і мікоризою, інтенсивна азотфіксація і вже згадувана швидка зміна листя (Jordan & Medina 1977; Golley, 1983). Важливо не тільки те, що як кореневі системи (завдяки великій кількості епіфітів), так і азотфіксатори (серед яких багато водоростей і лишайників) не обмежені грунтом, а вельми рівномірно розподілені також в надземних ярусах.
Ярусна структура дощових тропічних лісів взагалі своєрідна. Грунтовий профіль при значній потужності слабо диференційований; в ньому концентрується висока фитомасса коренів і зоомасси. Підстилка через швидкої переробки щодо ефемерна: її маса в дощовий сезон зменшується в кілька разів у порівнянні з сухим (Huttel, Bernhard-Reversat, 1975). Тому оцінки великої кількості і біомаси стратобіонтов суттєво різняться. Трав'яний і чагарниковий яруси вкрай скорочені через дефіцит світла. Навпаки, верхні яруси дуже розвинені, володіючи складної просторової структурою і величезною екологічної ємністю. Крім самих дерев в них рясні ліани і епіфіти, виникають скупчення "повітряної" грунту та підстилки і навіть безліч мікроводоёмов з багатим і специфічним населенням. У цій складній мозаїці мікробіотоп концентрується основна частина різноманітності тварин (Erwin, 1982).
Сукцесіонние процеси в дощових тропічних лісах вивчені погано. Охарактеризований вище ландшафтостворюючих тип лісу, судячи з практично нульового балансу кругообігу, є ендогенно стабілізованою (клімаксним). При слабо диференційованому грунтовому профілі можна припустити, що і багато вторинні співтовариства, зазвичай трактуються як сукцессіонние стадії екогенеза, в дійсності є лише демутаціі клімаксу. В такому випадку відносна роль демутаціі в ДТЛ повинна бути значно більшою, ніж в інших природних лісах.
Цей перелік сінекологіческіх особливостей дощових тропічних лісів, безсумнівно, вкрай неповний, але вже він свідчить про високий рівень коадаптаціі членів екосистеми і специфічності її організації. Вивчення історії настільки досконало функціонуючого співтовариства представляє величезний общеекологіческій інтерес, але стикається з великими труднощами.
Непрямі міркування про історію біоценозів завжди уразливі для критики, причому найпоширеніші аргументи - біогеографічні - найменш переконливі: вони майже ніколи не передбачають аналізу всього поля логічних можливостей, задовольняючись вкрай сумнівним в еволюційної біології принципом парсімоніі гіпотези.
Палеонтологічні аргументи більш надійні, але часто дуже мізерні і уривчасті. До того ж інтерпретація копалин комплексів як відображають ДТЛ майже завжди ґрунтується тільки на таксономическом складі. Не кажучи вже про те, що часто як індикаторні наводяться таксони, насправді представлені і в інших спільнотах, такий спосіб визначення типу ценозів минулого в принципі загрожує циркулярний. Інші критерії також ненадійні (наприклад, по морфотіпам листя: Dolph, Dilcher, 1980), і практично таксономический критерій при всіх його недоліках залишається основним. Слід зауважити, що сама обстановка дощових тропічних лісів вкрай тафономіческі несприятлива. Джерелом палеонтологічної інформації про нього служать майже виключно паліноспектри і інклюзив в копалин смолах, а екологічна інтерпретація і тих, і інших дуже важка через політопної природи оріктопеноза. Ймовірно, хорошим індикатором можуть служити палеопочви, але вони недостатньо вивчені в тропічних регіонах.
В результаті поки не доводиться говорити про скільки-небудь цілісної картині історії дощових тропічних лісів; мова може йти лише про деякі її аспектах.
Одним з найцікавіших тут є питання про вік дощових тропічних лісів. Традиційно цей тип співтовариств вважається дуже давнім, що існують щонайменше з мезозою; нерідко з ДТЛ порівнюють навіть вологі термофільні лісу карбону. З цієї точки зору погано узгоджуються систематичний склад біоти дощових тропічних лісів, що включає в основному молоді (у всякому разі, кайнозойские) таксони (Разумовський, 1971; Жеріхін, 1978). Можна, правда, припустити, що молодість біоти є наслідок поступового заміщення більш древніх груп молодими в рамках колишньої базової ценотичних структури (Чернов, 1984). Однак, це заперечення стає менш переконливим, якщо врахувати, що саме молоді таксони детермінують організацію екосистем.
Особливо важливо, що специфічний тип кругообігу дощових тропічних лісів у величезній мірі визначається термітами сімейства Termitidae. Це сімейство, різко домінуюче в ДЛТ і саванах, але слабо представлене в субтропічних лісах, відрізняється від інших не тільки високим рівнем соціальності (і відповідно чисельності сімей), але і наявністю азотфіксуючих кишкових симбіонтів замість зоомастігофор. На частку термітід припадає понад половини всього обсягу переробки мортомасси рослин, особливо в зімкнутих дощових тропічних лісах, де роль інших сапроксілофагов незначна (Abe, Matsumoto, 1979). Крім того, їх симбіонти, ймовірно, забезпечують значну частину всього обсягу азотфиксации, хоча кількісних оцінок їх ролі поки немає (Collins, 1989). Термітіди, можливо, мають визначальне значення і для рівномірного розподілу біогенів по грунтовому профілю (Панфілов, 1961). Остання обставина важливо також як істотний фактор, що детермінують ярусні (і, можливо, сукцессионной, див. Вище) структуру ДТЛ. Дійсно, рівномірний розподіл біогенів не тільки забезпечує можливість розвитку глибоких кореневих систем, а й стимулює його, а тим самим побічно - гігантизм дерев і його наслідки: конкуренцію за світло, редукцію нижніх ярусів, розвиток ліан і епіфітів і т. Д. Таким чином, Termitidae є, можливо, ключовим таксоном тварин в ДТЛ. Їх найдавніші рештки знайдені в верхньому еоцені - олігоцені; всі давніші терміти належать до сучасних родин з більш примітивною соціальною організацією і жгутиковими симбионтами. Будь-яких імовірних кандидатів на роль доеоценового екологічного аналога термітід ми не знаємо.
Інша найважливіша група тварин дощових тропічних лісів - мурахи (Greenwood, 1987). Мабуть, саме величезна чисельність мурах у всіх ярусах лісу репресує детельности фітофагів і тим забезпечує різке домінування детритной ланцюгів в піфіческой структурі (а також ефективність листового насоса високостовбурних еоевьев- Панфілов, 1961). Мурахи завдяки високій активності грають найважливішу роль і в підтримці взаємодій між просторовими блоками екосистеми. Викопні рештки мурах до другої половини еоцену рідкісні і належать представникам таксонів з низькою соціальною організацією і чисельністю сімей Порівнянної за кількістю і ефективності групи комахоїдних хижаків в доеоценовое час вказати знову-таки не вдається.
Нарешті, рівень флористичного різноманіття, характерний для дощових тропічних лісів, абсолютно недосяжний для вітрозапилюваних рослин і міг скластися тільки за рахунок зоофільних покритонасінних.Більш того, він не може підтримуватися ні малоефективними обпилювачами-генералісти, ні одними тільки вузькоспеціалізованими обпилювачами не здатними існувати при дуже низької щільності кормового рослини. Основними запилювачами в сучасному ДТЛ служать соціальні бджоли - високо спеціалізовані і рясні антофілія, здатні перемикатися з одних рослин на інші (Roubik, 1990). Ця група також достовірно відома лише починаючи з еоцену і не має яких-небудь більш древніх екологічних аналогів.
Предковий тип дощових тропічних лісів міг володіти меншим біотичних різноманітністю, але при тій же основний організації, оскільки кваліфікувати як ДТЛ систему з принципово іншим типом кругообігу вже неможливо. Давніші вологі вічнозелені ліси могли, зрозуміло, характеризуватися менш швидким і менш повним споживанням мортмасси, але цей тип функціонування притаманний іншого типу лісових угруповань, нині характерному для вологих субтропіків і гірських тропічних районів. Швидше за все, ДТЛ філоценогенетіческі довільний саме від дощового субтропічного лісу і міг виникнути за рахунок надбудови сукцессіонних систем з лісовими клімаксу субтропічного типу новими пізніми стадіями з більш інтенсивними детритной ланцюгами харчування. За непрямими даними (вік ключових таксонів тварин) цей філоценогенетіческій перехід можна датувати еоцен.
Така датування в загальному узгоджується з палеонтологічними даними. Як в західному, так і в східній півкулі починаючи з еоцену відомі паліноспектри, по таксономическому складом нагадують пилкові спектри сучасного ДТЛ (Silva et al., 1974; Salard-Cheboldaeff, 1981; Graham, 1987). Про те ж говорять дані по викопних деревини (Louvet, 1974; Lakhanpal, Guleria, 1983). Фауна викопних смол Домініканської республіки, найдавніші з яких відносяться до пізнього еоценозу, за складом дуже близька до тропічним лісовим фаунам; в ній зокрема, рясні Termitidae, типово тропічні групи мурах і безжальние соціальні бджоли. Давніші комплекси такого типу поки невідомі. У палеоцінових палінофлорах тропічних районів міститься багато внетропических елементів (Silva et al., 1974; Medus, 1976, 1982; Salard-Cheboldaeff, 1981), а фауна палеоцінових або раннееоценових смол Бірми позбавлена термітід, мурах і бджіл. Подальше вивчення ранньо-палеогенової біоти тропіків, безсумнівно, остаточно прояснить це складне питання, але зараз сукупність наявних даних дає підстави для припущення про майже синхронному паралельному появі дощових тропічних лісів в еоцені на різних континентах.
Якщо це так, виникає питання про можливі причини такої синхронності. У зв'язку з цим цікава гіпотеза про більш низьких, ніж нині, температурах в тропічній зоні в доеоценовое час. Припущення, що тропічний клімат сучасного типу виник в результаті посилення глобальної кліматичної контрастності, висувалося вже давно (Брукс, 1952), але не користувалося особливою популярністю. Однак зараз є нові свідчення того, що зниження температури в високих широтах супроводжується її підвищенням в екваторіальній зоні (Миколаїв та ін., 1989; Valentine, 1984). В такому випадку початок охолодження Антарктиди в еоцені мало збігатися з розігрівом тропіків. При цьому при екваторіальні спільноти зазнали наслідки збільшення сумарного потоку енергії; можна припустити, що воно викликало розширення обсягу (і відповідно падіння насиченості) ліцензій та компенсаторні зміни в напрямку інтенсифікації використання первинної продукції. У лісах інтенсифікація торкнулася в першу чергу споживання мортмасси, а в рідколісся - біомаси рослин, що призвело відповідно до формування дощових тропічних лісів сучасного типу і саван.
Про подальшу еволюції структури і організації дощових тропічних лісів поки практично нічого не відомо. Однак палінологичеськие дані однозначно вказують на неодноразові і значні коливання площі биома ДТЛ. Зараз немає сумнівів в тому, що в плейстоцені ДТЛ неодноразово пульсувало на всіх материках, то скорочуючись до малих рефугіев, то знову розширюючись (Hammen, 1961; Livingstone, 1980; Flenley, 1982; Liu, Colinvaux, 1985; Maley, 1987; Hamilton, Taylor, 1991; Kaars, 1991). В витіснення ДТЛ брали участь як тропічні савани і рідколісся, так і менш термофільні лісу, що свідчить про досить складною кліматичної природі пульсацій. Масштаб пульсацій був такий, що виникає навіть питання, чи можна говорити про безперервне існування в антропогене ДТЛ як биома, а не тільки як типу спільнот. Видоутворення в рефугіальних изолятах тепер нерідко висувається як можлива причина високого різноманітності біоти ДТЛ (на противагу колишнім гіпотезам, який зв'язував це різноманітність з тривалою стабільністю ДТЛ).
Менш докладні дані про подібні пульсаціях є і для пліоцену (Graham, 1987; Hamilton, Taylor, 1991). Можна підозрювати, що і для еоцену-міоцену уявлення про стабільність ДТЛ є скоріше даниною традиції. Ймовірно, площа дощових тропічних лісів коливалася в дуже широких межах - від меншої до значно більшої, ніж нині. У зв'язку з цим можна згадати, що фауна олігоценового бурштину Сицилії і Північних Апеннін має характерний тропічний вигляд, фізіономічно дивно нагадуючи фауну еоцен-міоценового домініканського бурштину, олигоцен-міоценових смол Південної Мексики і антропогенових африканських копалень (Skalski & Veggiani, 1990). Палеонтологічне дослідження впливу цих пульсацій на еволюцію організації дощових тропічних лісів представляє цікаву задачу і повинно дати результати, дуже важливі для розуміння механізмів, які формують і підтримують біологічне різноманіття.
На закінчення можна ще відзначити, що для плейстоцену, коли пульсації дощових тропічних лісів явно мали великий розмах, немає свідоцтв істотних змін газового складу атмосфери. Це показує, що роль дощових тропічних лісів в глобальній продукції кисню істотно перебільшується. Втім, і з теоретичних міркувань система з практично нульовим балансом кругообігу не може надавати скільки-небудь помітного впливу на газовий баланс атмосфери.
Читати далі: Природні зони Землі
|