Масові вимирання організмів в історії біосфери

КУРСОВА РОБОТА

з дисципліни «Природознавство»

по темі:

«Масові вимирання організмів в історії біосфери»

Зміст

Вступ

1. Вік Землі та її геохронология.

1.1 Криптозой - етап прихованого життя

1.2 Вибухова еволюція на початку кембрію

1.3 Життя в палеозойської ері.

1.4 Мезозойська ера - вік рептилій

1.5 Кайнозой - вік ссавців і птахів

2. Типізація фанерозойских подій масового вимирання організмів

2.1 Визначення масового вимирання

2.2 Великі масові вимирання

2.3. Малі масові вимирання

2.4 Потенційні масові вимирання

2.5 Сучасне масове вимирання

3. Модель біосферних криз

висновки

Список використаної літератури

Вступ

Про глобальні катастрофи та супроводжуючих їх різких змінах планетарної біоти вчені знали вже в XVIII столітті. Під глобальними катастрофічними подіями в геологічній історії розуміються відносно короткочасні явища, що призвели до проявився в масштабі всієї Землі змін літосфери, атмосфери і гідросфери, які чітко фіксуються в палеонтологічному і седіментологіческой літописах. Масові вимирання організмів є найбільш чіткою ознакою сталася глобальної катастрофи. Причини глобальних катастроф є предметом гострих дискусій і в даний час інтенсивно вивчаються і обговорюються в геологічній літературі.

Глобальні біотичні кризи  це відносно тривалі події, що займають 10-15 млн. Років. Дестабілізуючий біоту поштовх призводить до вимирання спеціалізованих панівних видів, відбувається спрощення структури спільноти та скорочення різноманітності. При подальшій стабілізації обстановки відновлюються колишні тенденції, швидке зростання різноманітності створює враження "вибуховий еволюції. Глобальні біотичні кризи є критичні моменти істотної перебудови всієї біосфери. Найважливішою складовою частиною біотичних криз є що лежать в їх основі масові вимирання (МВ), завдяки яким звільняються раніше зайняті екологічні ніші і відбувається "омолодження" спільнот різного рівня, що забезпечує прискорену еволюцію пережили ці події груп організмів [1].

Визнання того, що глобальні біотичні кризи та МВ дійсно мали місце в історії розвитку Землі, не звільняє від розробки конкретних показників, за допомогою яких їх можна було б виявляти і порівнювати. Модель структури глобального біотичного кризи була запропонована ще в 1924 р Д.Н.Соболевим. В останні роки розробці цієї проблеми особливу увагу приділяє О. Валлізер. Всебічному розгляду цієї проблеми присвячені дослідження в рамках міжнародного проекту N 335 Міжнародної програми геологічної кореляції.

Початок кризи збігається з якимсь дуже короткочасним глобальним подією, яке дестабілізує біосферу. В результаті цієї події, різко змінює умови існування організмів, починається їх МВ, що поширюється по харчових ланцюгах. Необхідна для реакції біосфери час становило іноді сотні тисяч років, але можливо, і значно більше. Однак ясно, що цього часу було достатньо для того, щоб в опадах даний процес міг бути записаний досить докладно, а не у вигляді однієї поверхні або площини нашарування. Тому МВ «... при розгляді їх у більшому масштабі зазвичай добре визначені у договорі і набувають ступінчасту структуру» [2, с.24].

За ступінчастим вимиранням слід досить тривалий (від 1-2 до 5-6 млн. Років) період низького таксономічного різноманіття. Особа біоти визначають стародавні групи, які виявилися здатними пережити несприятливий момент різких змін середовища, однак еволюційно вони, як правило, безперспективні. Нарешті, весь процес кризи завершується бурхливої ​​диверсифікацією, швидким зростанням різноманітності глобальної біоти, завдяки заняттю звільнилися екологічних ніш.

Спроби відтворення подій миллионолетней давності носять не тільки академічний характер. Глобальні катаклізми не менше небезпечні для суспільства епохи НТР, ніж були небезпечні для рептилій крейдового періоду. Тому актуальною є задача складання моделі глобальних кризових ситуацій, які спричинили за собою масові вимирання. У цій роботі представлена ​​спроба узагальнити доступний матеріал по масових вимирань в історії біосфери. Також розглянуто можливі причини вимирання і проаналізована модель глобального біосферного кризи.

1. Вік Землі та її геохронология

1.1 Криптозой - етап прихованого життя

Протерозойская і архейської ери, що об'єднуються в криптозой, або докембрий, довгий час залишалися загадкою для науки. Найдавніші з відомих мінералів мають вік 4,2 млрд. Років (оцінка віку Землі в 4,5-4,6 млрд. Років заснована на аналізі речовини метеоритів і місячного грунту). Вік же найдавніших порід, в яких знайдений вуглець свідомо органічного походження (в вуглеці, що брав коли-небудь участь в реакціях фотосинтезу, незворотно змінюється співвідношення ізотопів 12C і 13C) становить 3,8 млрд. Років. Формація Ісуа в Гренландії, де були виявлені ці вуглецеві прошарки, одночасно є взагалі найдавнішими на Землі осадовими породами. Таким чином, перші достовірні сліди життя з'являються на Землі одночасно з першими достовірними слідами води [5, с.40].

Першими організмами були фотоавтотрофи: найдавніші організми з формації Ісуа були саме фотосинтезуючими, а в породах віку 3,1 млрд років містяться залишки хлорофила  Фіта і пристав, і навіть неразложившихся ціанобактеріальних пігмент фікобіліни, але набагато простіше відслідковувати діяльність фотоавтотрофов по одному з її побічних продуктів  кисню. Кисень не може бути отриманий шляхом дегазації магми, і тому був відсутній в первинній атмосфері Землі, яка була відновної. Початок освіти руд, що складаються з гематиту Fe2O3 і магнетиту FeO (Fe2O3) означає появу на Землі джерела молекулярного кисню - фотосинтезирующих організмів.

Джерело кисню виник, але атмосфера ще протягом півтора мільярдів років залишалася анаеробної: про це свідчить наявність у відповідних відкладеннях конгломератів з піриту (FeS2). Спільноти фотоавтотрофов формують в цей час своєрідні кисневі оазиси в безкисневому пустелі; їх можливостей вистачає на створення окисних ситуацій (і осадження заліза в окисної формі) лише в своєму безпосередньому оточенні [6].

Близько 2 млрд. Років тому, коли процес гравітаційної диференціації надр призвів до того, що велика частина заліза перейшла в ядро ​​планети, окислення закісного заліза і осадження його у вигляді джеспіллітов завершилося; саме в цей час виникли всі найбільші родовища заліза, такі, як Курська магнітна аномалія. Надалі руди цього типу вже не утворювалися. Приблизно до середини протерозою (1,7-1,8 млрд. Років тому) "киснева революція" в цілому завершується, і атмосфера стає аеробного. Зміна анаеробних умов на аеробні не могла не викликати катастрофічних змін в структурі тодішніх екосистем, і в дійсності "киснева революція" є не що інше, як перший в історії Землі глобальна екологічна криза.

У ранньому докембрії існував особливий світ, що формується прокаріотних організмами  бактеріями і ціанобактеріями. Серед прокаріотів невідомі багатоклітинні організми. Є нитчасті і пальмеллоідние форми ціанобактерій, проте рівень інтеграції клітин в цих структурах  це все-таки рівень колонії, а не організму.

Для докембрійських осадових товщ надзвичайно характерні строматоліти (по-грецьки  "кам'яний килим")  тонкослойчатие колони або горбки, що складаються головним чином з карбонату кальцію. Строматоліт утворюється в результаті життєдіяльності абсолютно ні на що не схожого Прокаріотних спільноти, званого ціанобактеріальних матом. Мати існують у багатьох районах світу, головним чином  в таких гіпергалінних (пересолену) лагунах, як наш Сиваш, однак справжні строматоліти, як в Шарк-Бей і на Багамской мілини, вони утворюють досить рідко.

Не всі мати представляли собою донні співтовариства. Справа в тому, що, крім уже відомих нам строматолитов, сліди життєдіяльності мікробних співтовариств представлені ще й онколіти  більш-менш сферичними утвореннями, в яких вапняні шари розташовуються не лінійно (як в строматоліт), а утворюють концентричну структуру. Передбачається, що онколіти створювалися «... особливими прокаріотних спільнотами, що мали вигляд плаваючих в товщі води куль, оболонка яких представляла собою мат» [11, с.39].

Умови існування найдавніших прокариотних екосистем традиційно вважалися підводними (морськими) до тих пір, поки І.М. Крилов і Г.А. Заварзін (1988) не висунули ряд аргументів на користь наземного освіти докембрійських строматолитов. Надалі палеонтолог А.Г. Пономаренко (1993) поставив питання про те, що таке взагалі "море" і "суша" стосовно до глибокого докембрію  раніше це просто нікому не приходило в голову. Справа в тому, що під час відсутності вищої наземної рослинності швидкість водної та вітрової ерозії повинна перевищувати сучасну у багато разів. Незахищені похилі субстрати при цьому будуть розмиватися дуже швидко, і ландшафт виявиться що складається з практично вертикальних скель і майже горизонтальних рівнин, що тягнуться на величезні площі і лише трохи перевищують рівень моря [6].

Ймовірно, в ті часи на околицях континентів формувалися великі мілководні басейни з постійно змінним рівнем води і без справжньої берегової лінії. Саме в цьому "вимерлому" ландшафті, що не є ні сушею, ні морем в сучасному сенсі, і процвітали строматолітових екосистеми.

Саме в планктонних екосистемах сталося в середині протерозою (близько 1,9-2 млрд. Років тому) подія, яка стала ключовим для подальшої долі біосфери. В цей час в складі фітопланктону з'явилися такі організми, яких вважають першими на Землі еукаріотамі.

1.2 Вибухова еволюція на початку кембрію

Перші еукаріоти з'явилися близько двох мільярдів років тому, формуючи свій власний тип рослинності, названий В. Шенборном (1987) "водорослевими луками". Нині спільноти такого типу відомі лише в деяких антарктичних внутрішніх водоймах; в докембрії ж вони, судячи з характеру опадів, були широко поширені в морях за межами мілководь. Це час як мінімум трьох покривних зледенінь, останнє з яких  лапландських (600 млн. Років тому)  було, по всій видимості, найбільшим за всю історію Землі. Однією ж з причин початку зледенінь вважають так званий "зворотний парниковий ефект": коли в атмосфері планети відношення О2 / СО2 зміщується в бік кисню, планета починає набагато гірше утримувати тепло, що доставляється центральним світилом [11, с.78].

У 1947 р Р. Спрігг зробив в містечку Едіакарій в Південній Австралії знайшов і описав багату фауну дивовижних бесскелетних організмів, що отримала назву едиакарской. Спочатку цю фауну визнали кембрійської, проте в 1959 р М. Глесснер правильно датував її кінцем докембрію  вендом (620-600 млн. Років тому); таким чином, період достовірного існування на Землі багатоклітинних тварин подовжився майже на на 100 млн. років. Надалі едиакарской фауну знайшли ще в декількох районах світу (Намібія, Ньюфаундленд); багате і найбільш інформативне в плані палеоекології місцезнаходження (багато тисяч особин, що відносяться до кількох десятків видів) відомо в Росії, на Білому морі [6, с.71].

У той час як всі численні групи багатоклітинних, що з'явилися на початку кембрію (540 млн.років тому), були представлені дрібними організмами (міліметри або перші сантиметри), едиакарской фауна складалася з великих або дуже великих безхребетних, розміром до півтора метрів. Серед них були як радіально-симетричні форми, назвав "медузоидов", так і білатерально-симетричні; одні з них (петалонами) зовні нагадують сучасні корали, інші (Дікінсон і сприггіна)  кільчастих хробаків і членистоногих. Більшість дослідників вважають, що едиакарской фауна не пов'язана генетично з сучасними, морфологічно подібними видами - в кінці венда вендобионтов повністю вимерли, не залишивши після себе прямих нащадків.

Едиакарской спроба створення багатоклітинних тварин була не першою за рахунком, а в кращому випадку другий. У 1986 р Сун Вей-го виявив в позднеріфейскіх відкладеннях Китаю (Хайнань) з віком 840-740 млн. Років тому багату фауну макроскопічних бесскелетних тварин; її, за традицією, назвали хайнаньской биотой. Майже одночасно подібна фауна була знайдена М.Б.Гніловской в ​​Росії, на Тіманський кряж; на жаль, вивчена вона поки недостатньо. Відомо лише, що складові її організми поступаються за розміром едиакарской і не є стрічкоподібними, а червоподібними, причому іноді здаються членистими; багато з них будують з органічного матеріалу сегментовані трубки бокаловидной форми. Дуже важливо те, що серед цих організмів немає ні медузоидов, ні будь-яких форм, близьких до губок; судячи з усього, протерозойская хайнаньського биота не може розглядатися як предковая ні для едиакарской, ні для сучасної (фанерозойськой). Причини вимирання цих багатоклітинних форм поки не відомі.

1.3 Життя в палеозойської ері

Подальший розвиток органічного світу схематично відображено в додатку 1. Розглянемо лише найбільш значні етапи розвитку життя. До середини кембрійського продуктивність і біологічну різноманітність досягають такого рівня, що у екосистем виникає потреба в спеціалізованих хижаків-макрофагах. Першими еволюційного успіху домоглися членистоногі і близькі до них артроподоподобние форми. Найбільшим хижаком тих часів був аномалокаріс; хижаками, як вважають зараз багато дослідників, були і найперші трилобіти - лише пізніше ця група перейшла до детритофаги. Однак незабаром вперед вирвалися молюски: з'явилися в кінці кембрію головоногі (це були малорухливі форми, родинні сучасному Наутілус, але з незакрученной конічної раковиною, так звані прямі головоногі) безроздільно панували в придонних шарах океану приблизно до середини силуру; на ордовік припадає пік видового різноманіття цієї групи тварин (близько 150 пологів). Хижаки з числа членистоногих (ракоподібні і водні хеліцеровиє - мечохвости і ракоскорпіони) і хребетних (безщелепні - родственики сучасних міног) виявляються "неконкурентоспроможними" і займають в екосистемах підлегле становище [8, с.40].

Положення міняється в силурі, коли серед членистоногих з'явилися великорозмірні ракоскорпіони, а серед хребетних  перші Челюстноротих (справжні риби). Судячи з усього, обидві ці групи виникли в опріснених прибережних акваторіях (типу лагун): тут вони були на перших порах позбавлені конкуренції з головоногими, які уникають ділянок моря, "отруєних" стікають з суші прісними водами. Саме в цей час ракоскорпіони (наприклад, Pterygotus) досягають довжини понад 2 м (а якщо з клешнями - то майже 3 м.) І стають володарями силурійських морів - по крайней мере, їх прибережних ділянок. Прямі головоногі не витримують конкуренції, і їх різноманітність помітно скорочується; спроби врятуватися за рахунок гігантизму (раковини Endoceras, наприклад, досягали 4 м. в довжину  хоча сам молюск був багато менше) не мали успіху.

Еволюційного успіху домоглися хребетні. До сих пір ті використовували стратегію пасивного захисту  створення потужної зовнішньої "броні"; такими були панцирні безщелепні  Остракодерми, і панцирні риби  плакодерми. У девоні одна з груп плакодерм  артродіри  відмовилася від броні в обмін на швидкість і перейшла до активного хижацтва. Це виявило переваги, що виникли раніше в результаті перетворення першої пари зябрових дуг в рухливі щелепи  чудовий засіб нападу і захисту. Істоти ці могли збільшувати розміри тіла практично необмежено: такі артродіри, як дініхтис досягали 10 м в довжину  одні з найбільших риб за всю історію, тоді як ракоскорпіони вже досягли фізіологічної межі розмірів для членистоногих.

У палеозої починається підкорення суші живими організмами. С.В. Мейен вважає, що суша повинна була покритися рослинністю до кінця девону (зігенскій століття), оскільки з початку наступного, карбонового, періоду на Землі утворюються вже практично всі типи опадів, відкладаються нині на континентах. У дозігенскіе ж часи континентальні опади практично відсутні  мабуть, у зв'язку з їх постійною вторинною розмивом в результаті нерегульованого стоку. На самому початку карбону на континентах починається вугленагромадження  а це свідчить про те, що на шляху стоку вод стояли потужні рослинні фільтри. Не будь їх, залишки рослин безперервно змішувалися б з піском і глиною, так що виходили б уламкові породи, збагачені рослинними залишками  углисті сланці і углисті пісковики, а не справжні вугілля. Виникла в прибережних амфибиотических ландшафтах густа "щітка" з гелофітов (можна назвати її "рініофітний очерет") починає діяти як фільтр, який регулює плащової стік: вона інтенсивно відціджує (і осаджує) зноситься з суші уламковий матеріал і формує тим самим стабільну берегову лінію [9 , с.53].

Саме з знову виникли прісноводними водоймами пов'язана і поява в пізньому девоні (фаменского століття) перших тетрапод (чотириногих)  групи хребетних, що мають дві пари кінцівок; вона об'єднує в своєму складі амфібій, рептилій, ссавців і птахів (попросту кажучи, тетраподи  це все хребетні, крім риб і рибообразних). В даний час загальноприйнято, що тетраподи ведуть своє походження від кистеперих риб (Rhipidistia); ця реліктова група має нині єдиного живого представника, латимерію.

Серед карбонових амфібій з'являються невеликі (менше 1 м), схожі на сучасних саламандр антракозаври, мають безсумнівні пристосування до наземного життя і явно орієнтовані на харчування безхребетними (а не рибою  як їхні більші родичі). Саме антракозавров вважають предками рептилій; перші рептилії  карбонові капторініди  нагадували за зовнішнім виглядом великих ящірок, причому, судячи з будовою їх щелепного апарату, вони спеціалізувалися саме на харчуванні комахами.

1.4 Мезозойська ера - вік рептилій

Існування двох незалежних еволюційних гілок амниот  тероморфним (від грецького "теріон"  звір) і завроморфной (від "заурос"  ящір), які розійшлися ще на рівні амфібій і вінчатися: перша  ссавцями, а друга  птахами і динозаврами, зараз практично загальновизнано . Завроморфи з'явилися в тому ж пізньому карбоні, що і тероморфи, але протягом усього палеозою перебували на других ролях. Правда, рослиноїдні анапсід парейзаври стали помітним елементом позднепермской екосистем. На початку мезозою завроморфи починають домінувати і на протязі тріасу представники тероморфним лінії виявляються витісненими на глибоку периферійних еволюційної сцени, а їх місця займають завроморфи-діапсиди; останні до того ж освоюють екологічні ніші, недоступні амніоти  море і повітряний простір [8, с.112].

Так в тріасі виникла життєва форма високошвидкісного біпедального істоти; саме "двоногого" відкрила динозаврам шлях до 130-миллионолетней пануванню над сушею. Серед наземних хижаків у великому розмірному класі ця життєва форма стала взагалі єдиною і, одного разу сформувавшись, практично не змінювалася протягом усього мезозою. Більш того: згодом саме біпедальная локомоция дозволила двом лініям архозавров  птерозаврам і птахам  незалежно перетворити передню кінцівку в махають крилами і освоїти активний політ.

Коли говорять про структуру мезозойського співтовариства наземних хребетних, відразу помічають, що великий розмірний клас (Е. Олсон назвав його "домінантним співтовариством") в ньому був повністю сформований архозаврами: і фітофаги, і хижаки в ньому представлені спершу текодонтами, потім динозаврами. Рідше звертають увагу на іншу обставину: малий розмірний клас ( "субдомінантное співтовариство") виявився для архозавров майже закритим  рівно в тій же мірі, як великий  для тероморфів. Серед малорозмірних істот (менше 1 метра) домінували теріодонти (і їх прямі нащадки  ссавці), а на других ролях виступали нижчі діапсиди  ящірки і клювоголовие (нині від цієї групи вціліла лише гаттерия); харчувалися вони комахами і, рідше, один дружкою  фитофагии в малому розмірному класі не було зовсім [11].

1.5 Кайнозой - вік ссавців і птахів

На початку палеоценовой епохи фауна ссавців залишалася, по суті, тієї ж, що і в позднемеловое час. У ній були представлені лише групи, що виникли ще в мезозої: рослиноїдні Багатогорбкозубі, зовні нагадували гризунів, але, можливо, родинні прототеріям  однопрохідним, а також архаїчні представники сумчастих і плацентарних, що харчувалися комахами та іншої дрібної здобиччю. Для всіх архаїчних ссавців були характерні такі примітивні особливості, як відносно невеликий мозок, прості трикутні зуби (за винятком Багатогорбкозубі), п'ятипалі кінцівки, що спиралися при пересуванні на всю кисть і стопу (плантіградность).

Предки ссавців  сінапсідние рептилії-теріодонти вимерли ще в пізньому тріасі. Однак в 1992 р було опубліковано сенсаційне повідомлення про знахідку в пізньопалеоценового відкладеннях Альберти в Канаді фрагмента нижньої щелепи, ряд особливостей якої дуже схожий зі станом цинодонтів. Якщо дані про це палеоценовой цинодонти, що отримав назву Chronoperates, підтвердяться, доведеться зробити висновок, що одна з філетіческіх ліній теріодонтов проіснувала весь мезозой і перейшла в кайнозой, переживши (разом з деякими лініями динозаврів) рубіж крейди і палеогену [11, с.140].

До середини палеоценовой епохи різноманітність ссавців значно зросла і настільки, що можна припустити розбіжність їх предкової ліній ще до кінця крейди. Але основна адаптивна радіація плацентарних і сумчастих відбувалася в палеоцене і еоцені, коли склалися всі основні загони кайнозойских ссавців

Від примітивних комахоїдних плацентарних виникли всеїдні, а потім і справжні травоїдні форми. Растительноядность у деяких груп плацентарних розвинулася в палеоцене. Початок цього напрямку пристосувальної еволюції було представлено архаїчними копитними  кондиляртри (Condylarthra), найдавніші представники яких відомі з верхньокрейдяних відкладень Південної Америки. Це були порівняно невеликі тварини розміром із зайця, більш пізні представники досягали довжини тіла близько 180 см. Можливо, примітивні кондиляртри були предками інших груп копитних.

Серед цих останніх вже в пізньому палеоцене і еоцені з'явилися більш спеціалізовані, великі і химерні форми. Характерні в цьому відношенні диноцерати (Dinocerata  "страшнорогіе"), які були найбільшими наземними ссавцями еоценову епохи, досягаючи розмірів сучасних носорогів. Щодо короткі і товсті п'ятипалі кінцівки цих масивних тварин несли копита. Череп у деяких форм (наприклад, уінтатерія  Uintatherium, ріс.80) мав рогоподобной кісткові вирости і кінжалообразние гострі ікла. Ймовірно, ці великі тварини були добре захищені від нападів сучасних їм хижаків. Однак диноцерати вимерли вже до кінця еоцену. Швидше за все, їх вимирання пов'язано з конкуренцією з більш прогресивними групами копитних, яку диноцерати програли завдяки загальному консерватизму своєї організації, зокрема збереженню щодо дуже невеликого головного мозку [8, с.156].

У палеоцене і еоцені з'явилися такі прогресивні групи рослиноїдних ссавців, як непарнокопиті (Perissodactyla), парнокопитні (Artiodactyla), гризуни (Rodentia), зайцеподібні (Lagomorpha) і ряд інших.Існування деяких примітивних груп ссавців в Південній Америці, яка до кінця раннього еоцену відокремилася від Північної Америки і залишалася ізольованою до пліоцену, було досить тривалим. Серед вищих копитних раніше інших почали адаптивну радіацію непарнокопиті, які вже в еоцені були представлені різноманітними формами. Центром еволюції цього загону була, мабуть, Північна Америка, звідки відомі найбільш ранні і примітивні представники різних сімейств, як тих, хто дожив до сучасності (коні, тапіри, носороги), так і вимерлих (тітанотеріі, халікотерії і ін.). Непарнокопитні пережили свій розквіт в палеогені, причому їх еволюційна історія стала однією з найяскравіших сторінок в кайнозойської палеонтологічного літопису.

2. Типізація фанерозойских подій масового вимирання організмів

2.1 Визначення масового вимирання

Найбільший інтерес при вивченні біотичних криз повинні представляти МВ (масові вимирання), що лежать в основі цих подій. Масове вимирання - це одночасне в глобальному масштабі зникнення багатьох таксонів високого рангу, що належать різним групам організмів, і різке скорочення різноманітності тих, які повністю не зникають. Провідна роль МВ підкреслюється ще й тим, що тільки через їх структуру і динаміку можна реконструювати причини і характер викликають їх подій.

Вимирання таксонів - це безперервний процес, що йде з більш-менш постійною швидкістю; в палеонтологічному літописі МВ фіксуються по різкого зростання рівня вимирання (кількість вимираючих таксонів, виражене у відсотках від загального числа існували протягом даного часу). Амплітуда МВ може бути визначена за допомогою визначення інтенсивності вимирання - тобто «..отношенія рівня вимирання на критичному рубежі до фонового рівня вимирання» [2, с.40].

Модель зміни складу біотичного співтовариства при масовому вимирання була запропонована Е. Кауффманом. У ній виділено кілька груп таксонів, що відрізняються по своїй тактиці по відношенню до кризової ситуації. Залежно від переважання певних груп виділяються етапи в структурі глобального біотичного кризи: інтервал, відповідний останній фазі МВ, верхня межа якого збігається з кінцем МВ; інтервал "переживання", тобто існування вижили форм, відповідає часу, коли биота ще не оговталася від спіткало її стресу; інтервал відновлення або "регенерації", відповідний початку нового етапу в житті біоти. Особлива роль в структурі масового вимирання належить "переживають" і "лазерним" таксонам, що дає надалі початок новому еволюційному етапу [2, с.39].

Біотичні кризи і супроводжували їх МВ значно різнилися за масштабами. Серед них чітко виділяються чотири-п'ять найбільших подій - "великі масові вимирання" і близько п'ятнадцяти подій значно меншої амплітуди і тривалості. Це так звані "малі вимирання". Всього ж можна нарахувати до 29 подій МВ. Періоди найбільш відомих МВ схематично відображені в додатку 2.

У періоди великих МВ відбуваються вкрай різкі зміни в структурі біоти самих різних рівнів. Малі МВ є значно менш масштабними. Періодичність МВ належить до числа найбільш дискусійних питань, так як для кількісного аналізу часових рядів потрібні точні вихідні вікові датування, які іноді вкрай важко отримати навіть для одного кордону. Особливо активно ця проблема стала дискутуватися після публікації статті Д. Рауп і Дж. Сепкоскі, в якій постулював існування чітко вираженої періодичності МВ в мезо- кайнозое з інтервалом близько 26 млн. Років. Різні дослідники тут же виступили з критикою цього положення, спираючись на неправильний методологічний підхід авторів. У той же час, незважаючи на суперечливі результати статистичних досліджень, є всі підстави вважати, що глобальні біотичні кризи, частиною яких є МВ, могли бути періодичними незалежно від їх природи, це випливає з періодичного характеру більшості земних і космічних процесів. Зазначена американськими авторами періодичність з інтервалом близьким до 30 млн. Років існує, але в той же час не завжди витримується. Так протягом фанерозою відзначаються періоди деякого згущення МВ, наприклад в другій половині девонського періоду, наприкінці пермі і наприкінці тріасу. Висловлювалася також думка, що поряд з періодичними малими МВ відзначаються апериодические великі МВ [1].

Відсутність селективності також є однією з характерних особливостей МВ, що давно вже було зазначено, наприклад, для крейда-палеогенового події. Це означає, що вимирання в більш-менш рівній мірі проявляється серед організмів, що ведуть різний спосіб життя і що займають неоднакове становище в харчовій піраміді: фіто- і зоопланктону, морського бентосу і нектону, морських і наземних тварин. Так, на рубежі крейди і палеогену інтенсивність вимирання мешканців суші і прісних вод, поверхневих шарів і товщі вод морів і океанів, а також донних морських тварин була досить сприятливими і, у всякому разі, достовірно не розрізнялася. Разом з тим, особливо чутливими до вимирання виявилися фіто- і зоопланктону організми з вапняним скелетом, а також хижаки високих харчових рівнів, як морські, так і наземні та рептилії, що харчувалися свіжою рослинністю.

Виразні відмінності відзначаються між МВ залежно від того, які групи зазнали найбільш різкі зміни. Так, пермському-тріасові МВ в основному торкнулося бентосні організми, а тріасово-юрское  НЕКТОН і планктонні. Причини даних відмінностей можуть бути дуже різними, починаючи з чисто зовнішніх і закінчуючи внутрішніми, але вони поки не розшифровані. На думку Д. Яблонски, МВ практично невибіркову до жертв. Тип личиночного розвитку, широта ареалу і багатство видами (або іншими таксонами більш низького рангу) не роблять істотного впливу на виживання групи під час МВ, на противагу тому, як це має місце протягом періодів фонового вимирання. Д. Яблонски не був першим, хто сформулював цей висновок. Пріоритет належить тут Б.Л. Личковах, який ще в 1945 р писав: "Можна, звичайно, з натяжкою стверджувати, що вимирання в кінці хвиль - це і є відбір, але правильніше сказати, що це явище особливого типу та масштабу, що відрізняється від повсякденно відбувається відбору" [1 , с.10].

Однак абсолютно неселективних МВ може бути лише в тому випадку, якщо в результаті викликав його події загине вся біота, тобто зміни середовища будуть перевищувати допустимі межі для існування життя. Звичайно, таких подій в історії Землі не було. Йдеться про ті особливості організмів, про ту різницю в ступені їх пристосованості до середовища, які відповідають звичайного рівня відмінностей, оскільки він розглядався, наприклад, в сучасній синтетичної теорії еволюції. У цьому сенсі МВ дійсно неселективні, оскільки зміни абіотичних і біотичних параметрів навколишнього середовища під час них були на кілька порядків вище норми. При цих умовах переваги одних організмів в порівнянні з іншими не можуть бути реалізовані - їх було зовсім недостатньо для протистояння зрушень середовища.

2.2 Великі масові вимирання

Передбачається, що першими зафіксованими подіями такого типу були вимирання вендського періоду. На рубежі рифея і венда відзначається різке збіднення фітопланктону, що було пов'язано з впливом одного з найбільших в історії Землі оледенений. Після заледеніння з'явилися різноманітні великі багатоклітинні, які дуже швидко поширилися практично глобально, але проіснували недовго і майже повністю вимерли на початку другої половини вендського періоду. Однак наявних даних про органічне світі докембрію абсолютно недостатньо для адекватного опису подій цього МВ. До великим МВ, які однозначно визнаються всіма дослідниками, можна віднести наступні чотири: ордовикско-силурійські, пермському-тріасові, тріасове-юрское і крейда-палеогенові.

Нижня межа силуру визначається по крупному вимирання, в результаті якого зникло близько 60% видів існували в ордовике морських організмів, так званому ордовикско-сілурскімі вимирання [13].

На кордоні пермі і тріасу, тобто палеозойської і мезозойської ер, як у Східній Європі, так і в усьому світі, сталося масове вимирання в багатьох групах рослин, безхребетних і хребетних тварин. Це було самим катастрофічним вимиранням, найбільш значним глобальним біотичних кризою в історії життя на Землі, особливо в морях, набагато більшим за масштабом, ніж масове вимирання в кінці крейдяного періоду.

В кінці пермі зникли не тільки окремі види і пологи, але і багато груп високого таксономічного рангу (сімейства, загони). в морських групах вимерло 50% родин, 70% пологів і більше 90% видів (для порівняння: при крейда-кайнозойської вимирання зникло менше чверті сімейств). Крім прямого зникнення безлічі палеозойських груп (трилобіти, палеозойські корали  ругози і табуляти) відбулася радикальна зміна структури морських екосистем (роль основних ріфостроітелей перейшла від мшанок до коралів, донних фильтраторов  від брахіопод до двостулкових молюсків, і т.п.).

Пік таксономічного різноманіття копалин організмів мав місце в пізній пермі, але не в самому її кінці. Окремі таксони тварин і рослин починають вимирати до кінця періоду, відбувалося поступове вимирання в багатьох групах. У той же час вже в кінці пермі вперше в історії Землі з'являються багато нових таксони, в тому числі високого рангу, характерні вже для мезозойської ери. У морях лише деякі з древніх, палеозойських груп організмів переживають кордон пермі і тріасу, продовжують існувати в тріасовому періоді. На суші вимирання було не настільки масовим, але відбувалося, в загальному, синхронно з вимиранням в море. У тріасі ж з'являються багато нових, мезо-кайнозойські групи тварин і рослин, які поступово витісняють пережили масове вимирання палеозойские групи. На кордоні пермі і тріасу, а потім протягом тріасового періоду відбувається не тільки кардинальна зміна таксономічного складу фауни і флори, а й зміна комплексів організмів, типів спільнот, які вони утворювали, і домінуючих груп. Тварини і рослини освоюють нові біотопи, наприклад, на суші, освоюють повітря, або знову повертаються в водні місцеперебування, формуючи при цьому нові екологічні типи. Таким чином, відбувається не тільки фауністична, але і екосистемна перебудова. У тріасі починається формування сучасної біоти Землі [10].

Цікавим екологічним феноменом серед хребетних було вимирання всіх великорозмірних домінуючих спеціалізованих форм у всіх групах в кінці пермі і переживання на початку тріасу тільки дрібних, які поступово починали збільшуватися в розмірах. Ступінь спеціалізації і великі розміри, подібні з такими позднепермской форм, досягаються в багатьох групах тільки в середньому тріасі.

У Східній Європі перехідний етап в історії фаун і спільнот хребетних добре виражений в кінці пермі, в позднетатарское час. Таким чином, істотний кордон мав місце на кордоні верхньо-і ніжнетатарского под'яруса, що підтверджується даними і по інших групах. До початку цього перехідного етапу можна віднести соколковскій комплекс з парейазаврово-горгонопсовим наземним і хроніозуховим водним співтовариствами, коли багато типові пермські форми, наприклад, діноцефали, рахітомние лабірінтодонти, вимирають, і формуються специфічні перехідні типи спільнот примітивних або навіть реліктових груп (парейазаври, хрониозухии) . Східноєвропейські континентальні співтовариства початку тріасу - яскравий приклад післякризового відновлення біоти. Якщо водні та наземні співтовариства початку тріасу - ранневетлужского часу ще вкрай бідні і одноманітні, не диференційовані, знаходяться в стадії формування, то поздневетлужскіе, в першу чергу, водні співтовариства (відомі, наприклад, в Верхньому Поволжі - Тихвінської) демонструють вже значну різноманітність і диференційованість структури. Однак повне відновлення різноманітності у всіх блоках співтовариства в Східній Європі, як і на інших континентах, доводиться вже на кінець раннього - початок середнього тріасу [10].

Післякризові раннетріасовие лістрозавровие спільноти на інших континентах також дуже бідні і недостатньо диференційовані.Глобальне післядія кризи в тріасі виражалося в досить швидкій зміні домінуючих груп тетрапод і типів співтовариств - лістрозаврового, каннемейероідного, рінхозаврового і, нарешті, динозаврових в кінці періоду.

На кордоні пермі і тріасу значно змінився і характер рослинності. На місце деревно-чагарникових заростей папоротей і древніх голонасінних прийшла майже виключно болотна рослинність з характерних плауновідних - плевромей. Викопні рештки лісових рослин, зокрема, голонасінні, майже не зустрічаються на території Євразії, хоча вони десь повинні були переживати кризовий час, так як представлені в палінокоплексах. В кінці раннього тріасу вони знову з'являються, а в середньому тріасі - знову широко поширюються, але це були вже інші групи рослин [10].

Цікаві зміни в складі комах. Більшість древніх, палеозойських форм вимерли вже в середині позднепермской часу, в його кінці відбувається обвальне вимирання більшості інших. Лише дві групи комах змінилися відносно мало - бабки і таргани. Найближчі родичі приміських комах майже не зустрічаються в самому початку тріасового періоду. Тут були поширені специфічні для цього часу ендемічні форми, пристосовані до існування в кризовій ситуації. Серед них зовсім відсутні комахи, пов'язані з деревами, вони з'являються тільки в середині тріасу. Було присутнє досить багато і водних форм.

Таким чином, перехід від палеозою до мезозою був складним, багатоступеневим, різні групи організмів змінювали один одного нерівномірно і неодночасно, що показує МВ на кордоні пермі і тріасу. Незважаючи на наявність певних змін клімату та інших зовнішніх, абіотичних факторів, що не вони були основною причиною біотичного кризи, але лише могли вносити певні особливості на тому чи іншому континенті, на тому чи іншому етапі кризи або по відношенню до деяких груп організмів. Зовнішні, абіотичні фактори могли послужити приводом, "спусковим механізмом" для поглиблення і розвитку кризи, але не постійним, напрямних фактором цього процесу. Основні причини і характер протікання кризи, очевидно, полягають у внутрішніх, біотичних і биоценотических закономірності розвитку, що підтверджується тривалою передісторією і последействием кризових явищ. Це підтверджується і складним, ступінчастим характером вимирання і зміни фаун в пізній пермі і також поступовим, поетапним відновленням різноманітності біоти в ранньому тріасі, що відбувається в цілому паралельно і синхронно в різних групах організмів, як на суші, так і в морі.

Кордон тріасу і юрського періоду (близько 200 мільйонів років тому) також відзначена масовим вимиранням, в ході якого загинуло до 90% видів протомлекопітающіх. Однак динозаври практично без проблем пережили це вимирання. Передбачається, що на рубежі тріасового і юрського періодів сталося зіткнення Землі з масивним космічним тілом, руйнуючи на заключному ділянці траєкторії польоту або, що менш ймовірно, декількома астероїдами. Утворилося 5 кратерів; найбільший з них, Манікуаган, має діаметр близько 100 км, відбулися значні кліматичні зміни [9, с.96].

Про різких змінах планетарної біоти в кінці крейдяного періоду вчені знали вже в XVIII столітті; відбувалися тоді події часто називають "Великим вимиранням". Найбільшу увагу зазвичай привертає зникнення гігантських рептилій (динозаврів і птерозаврів на суші, плезіозаврів і мозозавров в море), проте крім них в цей час вимирають амоніти і белемніти, іноцерами і рудісти (великі  розміром до метра  двустворки) і ще безліч морських груп. Особено сильно постраждав планктон: раковини найпростіші  радіолярії і фораменіфери, одноклітинні водорості з вапняним (кокколітофоріди) і кремнеземовим (діатомеї) скелетом. При цьому крейдяні видів звичайні і різноманітні аж до останнього міліметра відкладень перед мезозойської-кайнозойської кордоном. З даних магнітостратіграфіі слід, що найбільші зміни фауни відповідають періоду зверненої полярності магнітного поля Землі (так званий інтервал 39), яке тривало не більше 500 тис. Років.

Звертає на себе увагу той факт, що з усіх груп, які стали жертвами "Великого вимирання", наземними були лише динозаври; не морське групою були і вимерлі тоді ж птерозаври, але ті, судячи з усього, були трофически пов'язані з морем. Згадуване вище грандіозне Пермь-тріасове вимирання було чисто морським. Якщо ж звернутися до крейдяний континентальної біоті, то виявиться, що радикальні зміни в складі її ключових груп (рослин і комах) відбулися приблизно на 30 млн років раніше - в кінці ранньої крейди; А.Г. Пономаренко назвав ці події "ангіоспермізаціей світу", виділивши найважливішу їх рису - масове поширення ангіоспермов (квіткових рослин) [6, с.136].

2.3 Малі масові вимирання

На значні біотичні зміни на кордоні франского і фаменского ярусів одним з перших звернув увагу канадський геолог Д. Макларен. Детальне вивчення цього явища дозволило говорити про те, що сталося на цьому кордоні глобальному биотическом кризі, в основі якого лежить масове вимирання організмів. За його даними рівень вимирання сімейств морських тварин 16%, а пологів  50%.

В результаті франско-фаменского вимирання найбільш різко змінився морський бентос. Зникають цілі загони брахіопод (Pentamerida, Atripida), трилобітів (Lichida, Odontopleurida), а також загін Tarphycerida з наутилоидей. Вимирають телодонтов (стародавня група біґосів), значне число таксонів аммоноидеи ( "кельвассерское подія"). Майже повністю зникають рифи, складені скелетами коралів і строматопороідей. Зміни фіксуються і серед наземних рослин [2].

З метою вивчення подій на кордоні франского і фаменского ярусів (F / F кордону) група канадських та американських геологів [за спеціальною програмою досліджувала 13 найбільш представницьких розрізів, де фіксується ця межа. З них 5 розрізів знаходяться в США і Канаді, 3  в Бельгії, по одному розрізу  в Німеччині, Франції, Нахічевані, Південному Китаї та Австралії. Всі випробувані розрізи характеризують епіконтінентальних обстановки. Розрізи глибоководних океанічних відкладень авторам цитованої роботи не відомі. Завдяки успіхам в розробці стандартних зон девону по конодонтам, з'явилася можливість досить точної кореляції подій в глобальному масштабі, зокрема, при вивченні морських розрізів франского і фаменского ярусів. Особливий інтерес представляють нові дані, отримані на Полярному Уралі. В D3-C1 в цьому регіоні, на схід від Лемвінской зони, починається деструкція земної кори. На аккреционного системі PZ2 в пізньому девоні виникає океанічний басейн шириною можливо до 500 км. Виявлено фрагменти його літосфери - офіоліти, включаючи толеітовие базальти, містять прошарки з конодонтов фаменского і турнейського ярусів. Це добре узгоджується з іншими даними про вимирання організмів на кордоні турнейського століття. За сейсмогеологічних даними, «... фаменского-турнейском органогенні масиви характеризуються широким розвитком пластів-колекторів, що може служити показником вимирання великої кількості організмів», але цей геологічний ярус не так добре вивчений, як попередній [2, с.168].

Вважається, що вимирання на F / F кордоні корелюється з глобальної синхронної регресією і безкисневим подією. Останнє проявилося в раптовому розвитку анаеробних фацій на багатьох площах, високих позитивних значеннях д34S в осадовому піриті, збагаченні опадів в прикордонних шарах халькофільнимі елементами. На думку цих авторів можливий механізм - раптовий переворот безкисневих вод і їх проникнення в епіконтінентальних моря. Отруєння епіконтінентальних морів безкисневому водою було найбільш імовірною безпосередньою причиною вимирання. Було запропоновано фізико-хімічний механізм переміщень океанічних глибинних вод в поверхневі шари, які можуть призводити до масових вимирань. "Спусковий гачок" цього механізму - зміна клімату (похолодання чи потепління). Спеціальні дослідження показників зміни клімату говорять про можливу дуже високою, смертельної для багатьох організмів, температурі морської води в цей період.

Джонсон і Ч. Сандберг, детально вивчали евстатіческіе коливання в Євроамериканські області протягом девону, вважають, що евстатіческого зниження рівня океану на рівні зони Um.gigas продукувало глобальне вимирання організмів на F / F кордоні. Вони вважають, що раптові зміни рівня моря приводили до зменшення розмірів мілководного шельфу, створювали безкисневі умови в западинах і придушували розвиток рифових екосистем, які підтримували велике розмаїття девонського бентоса [2].

Рубіж сеномана і турона також відзначений багатьма подіями, як биотическими, так і абіотичними. Виявлено послідовність імпульсів вимирання в кінці сеномана в поєднанні з коливаннями ізотопного складу кисню і вуглецю біогенних карбонатів включає в себе наступні реперні рівні, простежування яких можливо на території півдня європейської Росії:

1. 520-540 тис. Років до кордону сеномана і турона. Вимирання тепловодних амонітів і двостулкових молюсків, початок позитивного сдвігаd13С;

2. 490 тис. Років. Глобальне вимирання кілеватие планктонних форамініфер роду Rotalipora, перший пік dd13С;

3. 390 тис. Років. Другий імпульс вимирання молюсків, сильна негативна екскурсія dd13С і d18О;

4. 340-350 тис. Років. Глобальне вимирання тепловодних молюсків з падінням різноманітності на 55%. Позитивний пік d13 С;

5. Кордон сеноман / турон. Зона швидких коливань стабільних ізотопів, останній позитивний пік d13 С. Мксімальний рівень моря і фінальне вимирання молюсків (на 70%) і наннопланктон [2, с.179].

До рубежу сеномана і турона приурочений максимум глобальної евстатіческімі трансгресії мезокайнозоя, коли рівень океану перевищував сучасний на 300 м. В той же час не виключено, що в термінальному сеномане (шари з P.plenus) на тлі загальної трансгресій мав місце кратковремнний імпульс регресии, який призвів до появлянію застійних ситуацій з накопиченням великих мас органічного вуглецю. Цей регресивний епізод пояснює широкий розвиток перерви між сеноменом і турон в південних і центральних районах Російської платформи. Сукупність усіх подій дозволяє використовувати для вирішення стратиграфических питань запропонований С.В.Мейеном принцип взаємозамінності ознак.

2.4 Потенційні масові вимирання

Менш відомі і масштабні вимирання грають, проте, значну роль в розвитку геології. Уточнення зміни видового складу необхідно для вдосконалення біостратиграфічних основи ярусних стратотип. Історичний стратотип сакмарского ярусу розташований на р. Сакмарі в районі ж / д станції Кондуровка. Саме в цьому розрізі А.П. Карпінський (1874) виділив "нижній пояс аммоноидеи" артинского ярусу. В.Є. Руженцев (1951) розглядав Кондуровскій розріз в якості стратотип сакмарского ярусу. У відкладеннях цього віку дослідники відзначали відсутність знахідок представників будь-яких нових сімейств. Така нетипова для еволюційних процесів «..сніженіе темпів видоутворення характерно для початку сакмарского і артинского століть» [2, с.137].

Нещодавно опубліковані роботи, автори яких аргументовано називають "винуватців" трагедії, яка спіткала організми близько 183 млн років тому, в епоху юри. Палеоокеанографії Х.Дженкінс вказує, що як раз в цей час (в геології його відносять до тоарскому ярусу) придонні морські води повсюдно майже повністю позбулися розчиненого в них кисню. Про це свідчать двометрові шари багатих органікою темних осадових порід, що зустрічаються в багатьох місцях, але особливо помітні в Антарктиді. Аноксія (відсутність кисню) дійсно могла привести до масового замору тих різноманітних істот, чиї залишки і виявлені в породах тоарского ярусу [14].

Пошуки причин МВ привели до виявлення слідів падіння гігантських метеоритів, або імпактних подій (від англ."Impact" - зіткнення, взаємодія). Еоцен-олігоценове вимирання організмів 35 млн років тому також отримало Імпактний підтвердження, що дозволяє припустити його зв'язок з Попигайського зіткнення з космічним тілом [14].

Однією з найбільш пізніх глобальних природних катастроф було вимирання великих ссавців на рубежі плейстоцену і голоцену. У зв'язку з дослідженням причин цієї події вивчається широко поширена плейстоценовими "мамонтова фауна" півночі Євразії та Америки. За останнє десятиліття усталені гіпотези вимирання мамонтів та інших гігантів плейстоцену були поставлені під сумнів. Однією з таких гіпотез була «ландшафтна», по якій вимирання відбулося через зміну тундро-степів на сучасну тундру. Накопичення палинологического даних свідчить про відсутність на переході від плейстоцену до голоцену суцільний тундро-степу з твердими грунтами і степовою рослинністю. Тундрові ландшафти були широко поширені в кінці плейстоцену і їх панування не було основною причиною вимирання мамонтової фауни. Сенсаційне відкриття в 1993 році голоценових мамонтів острова Врангеля зруйнувало струнку теорію їх катастрофічного вимирання на рубежі плейстоцену і голоцену близько 10000 років тому. Тут мамонти збереглися на 6000 років пізніше фатального рубежу і вимерли швидше за все в результаті інбридингу в невеликої за чисельністю популяції. Отримані за останні роки радіовуглецеві датування залишків плейстоценових коней, вівцебиків і бізонів переконливо доводять, що ці види зберігалися на півночі Сибіру також на 4-6 тисяч років пізніше кордону плейстоцену і голоцену.

Великі ссавці розподілені дуже нерівномірно по поверхні континентів. Це пов'язано, в основному, ні з нинішніми кліматичними й іншими умовами, а з спустошливими вимирання великих (середня вага самки 40 кг і вище) наземних звірів в кінці плейстоцену, початку голоцену (50-5 тис. Л. Н.), В найменшій міру торкнулися Африку, найбільшою Америку та Австралію. Якщо раніше в кайнозої (останні 63-65 млн. Років) великі звірі зазвичай вимирали з більш-менш рівноцінної екологічної заміною (тобто одні форми змінювалися іншими, екологічно близькими, але більш досконалими) то ці вимирання відбувалися без подібної заміни; їх називають некомпенсованими [5, с.189].

2.5 Сучасне масове вимирання

Посилення антропогенний тиск на біосферу викликає нові катастрофічні тенденції, які проявляються, як і у всіх МВ, в швидкому зниженні видового різноманіття. Реакцію біоти на антропогенний вплив можна оцінювати ширше  якими засобами жива речовина (незалежно від того, якими формами вона подана) домагається свого постійної присутності в біосфері, підтримуючи тим самим її стійкість. В умовах екологічно дестабілізованою середовища В.С. Залетаев відзначає зсув біологічних ритмів спільнот, постійну перегрупування організмів і оновлення міжвидових контактів, розвиток "короткоживучих" уриваються сукцессии, нерідко укорочених до субклімаксових стадій або ще більш ранніх етапів  дісклімакса. В основі стійкості біосфери лежить аж ніяк не законсервованість екосистем, а їх здатність реагувати на екологічну дестабілізацію динамічними сукцесії. Стан субклімакса в більшій мірі відповідає поняттю "сталий розвиток", ніж перехід спільнот в фінальну стадію  клімакс.

Стратегія еволюції протягом кайнозою, коли благодатний теплий і вологий клімат змінювався холодним і сухим, йшла по шляху заміни великих багаторічних життєвих форм дрібними однорічними і малолітніми. За класифікацією життєвої стратегії Л.Г. Раменського "леви" поступалися місцем "шакалів". Чи не відрізняючись високою конкурентоспроможністю, вони володіли іншим цінною якістю  швидко розмножуватися і захоплювати звільняються території. У ландшафтах Землі в цілому лісова деревна рослинність стала поступатися місцем трав'янистих формацій.

В спектрі видів сучасної біоти різко домінують бактерії, лишайники, гриби, вищі спорові і покритонасінні рослини, а серед тварин  членистоногі. Саме ці групи організмів мають високу потенційну здатність мутагенного вибуху і формування видів, здатних протистояти екологічному стресу. Таке порушення видового різноманіття супроводжується руйнуванням харчових ланцюгів, що провокує прискорення вимирання спеціалізованих видів. Сучасне скорочення видової різноманітності за своїми масштабами може вважатися масовим вимиранням організмів [5].

3. Модель біосферних криз

Криза інтерпретується як звернення тенденцій, що характеризують нормальний еволюційний процес. Зіставлення послідовності подій на геоісторичних рубежах, визнаних кризовими (перм-тріас, крейда-палеоген), дозволяє виявити загальні закономірності, які проявляються в зміні стабільного геомагнітного поля знакозмінних, великих регресії, трапу магматизму, кліматичні зміни, геохімічних аномаліях, зміні домінуючих форм біотичних угруповань . Модель, запропонована В.А. Красиловим, пов'язує ці процеси на основі ротаційної геодинаміки (див. Додаток 3).

У першій половині XIX ст. періодизація геологічної історії була проведена на основі кризових подій (катастроф). Межі палеозойської, мезозойської і кайнозойської ер були визначені по найбільш чітко вираженим скорочень біологічного різноманіття. Однак в епоху безроздільного панування класичного дарвінізму сама можливість планетарних криз була поставлена ​​під сумнів. Зараз ситуація змінилася, оскільки ми є свідками подій, порівнянних з глобальними кризами геологічного минулого. У той же час традиційне уявлення про кризи як масовому вимиранні біологічних видів, мабуть, не вичерпує істоти справи. Кількісні оцінки вимирань сильно залежать від методичних підходів і розходяться в широких межах. Ряд дослідників вважає, що за кількістю вимерлих видів рубежі геологічних ер несуттєво відрізняються від інших ярусних кордонів. До того ж скорочення різноманітності може бути в окремих випадках пов'язано не тільки і не стільки з вимиранням, скільки з «непоявленія» нових таксонів. Тим більше важко очікувати, що вимирання одночасно проявиться у всіх великих групах органічного світу. Наприклад, межа пермі і тріасу, визнаний кордон масового вимирання морських і наземних тварин, характеризується в той же час масового поширення і спалахом формоутворення у сапрофітних грибів. Якщо говорити про різноманітність біоти в цілому, то не можна не враховувати і подібні кризові збільшення різноманітності, також вимагають пояснення [7].

Досліджуючи кризові ситуації, необхідно прояснити саме поняття кризи. Криза - це поворотний пункт, зміна напрямку руху, зміна тенденцій на протилежні. Якщо нормальний еволюційний процес характеризується зростанням біомаси та різноманітності, скороченням домінування і виробництва мортмасси, то звернення цих тенденцій або однієї з них свідчить про розвиток кризи.

Кризові явища дуже різні за своїм просторово-часових параметрів і наслідків для біосфери. Можна говорити про кризу окремої екосистеми, сучасним прикладом якої може бути всихання ялинових лісів. Регіональний криза охоплює різні екосистеми. І, нарешті, біосферний криза охоплює основні екосистеми моря і суші в глобальному масштабі.

Розглядаючи кризу як складну систему взаємодій, необхідно відзначити, що загальної схеми якої до сих пір не існує. Схема, запропонована В.А. Красиловим, заснована на зіставленні подій, супутніх зміни біоти на геоісторичних рубежах, які широко визнаються як кризові. Це, в першу чергу, межі геологічних ер. Рубежі геологічних ер дійсно мають багато спільного щодо послідовності палеомагнітних, евстатіческіх і магматичних подій, литологических, геохімічних і ізотопних показників, а також характеру зміни біоти [4, 7].

Магнітне поле. Велика частина пермського періоду характеризується стабільним станом магнітного поля в межах надзвичайно тривалого інтервалу зворотного залишкової намагніченості порід від сакмарского ярусу до ніжнетатарского под'яруса включно, що відносяться до гіперзоне Кіама. Лише верхні горизонти пермі, від середини татарського ярусу, характеризуються чергуванням зон прямий і зворотній намагніченості, яких налічується, в різної повноти розрізах, від восьми до десяти. Поблизу кордону пермі і тріасу зворотна полярність змінюється на пряму.

Аналогічно, в крейдяному періоді існував тривалий період геомагнітної стійкості (зона 34N) від раннього апта, близько 114 млн. Років до раннього кампана, близько 177 млн. Років. Далі слід чергування зон прямої та зворотної полярності (33N-30N, нумерація відноситься до зон прямої полярності), яких в зведеному розрізі вісім. Кордон крейди і палеогену доводиться на інтервал зворотної полярності між зонами 30N і 29N. Ми бачимо, що в обох випадках періоди нестійкого стану поля, що послідували за надзвичайно тривалими періодами його стабільності, припадають на заключну фазу близько 10 млн. Років, що включає в пермі і крейди приблизно однакове число чергуються зон прямої та зворотної полярності. Ці збіги навряд чи можна вважати випадковими. Швидше, вони вказують на загальні закономірності еволюції геомагнітного поля, загальний ритм його коливань, виражений в однотипної структурі палеомагнітних зон. Відзначимо, що кризовий рубіж еоцену і олігоцену також збігається зі знакозмінних геомагнітних полем [7].

Регресії. Як пермський, так і крейдяний періоди є евстатіческіе цикли першого порядку, що починаються і завершуються глобальними регрессиями. Кожен з них складається з двох евстатіческіх циклів другого порядку, відповідних епох. На тлі численних різномасштабних коливань рівня моря максимальні трансгресії (в казанському і туронского століттях відповідно) припадають на періоди тривалої стійкості геомагнітного поля. Прикінцеві періоди нестійкого геомагнітного поля характеризуються переважанням регресивної тенденції на тлі частих коливань, з відносно великим трансгресивний піком, а саме в Северодвінську стратиграфічний рівень в пермі і позднекампанскій  раннемаастріхтскій в крейді. Подоба евстатіческіх послідовностей виявляє безсумнівну зв'язок з еволюцією геомагнітного поля [7].

Магматизм. На Пермь-тріасовому і крейда-палеогеновом рубежах відбувалося формування найбільших трапу формацій  тунгуської і Деканське. В обох випадках найпотужніші товщі пластових екструзії, базальтових покривів і туфів приурочені до рифтових зон, розтинає товсту континентальну кору. На Сибірській платформі основна частина траппов сформувалася в інтервалі від тутончанского до Путоранский горизонтів. До тутончанскому часу приурочені початкові фази трапу вулканізму, в основному викиди попелу. Вище по розрізу з'являються лави базальтів, основні виливу яких припадають на путоранскій рівень, який відносять до самих верхів пермі або, як вважає Г.Н. Садівників, низам тріасу.

Деканські Трапп зазвичай датують початком палеоцену, хоча основна спалах магматизму, можливо, була короткочасною і припадала на кордон крейди і палеогену. У Південній Індії Трапп залягають на морських шарах з датської формою Hercoglossa danica. Більшість радіометричних датувань нижніх траппов укладається в межі 60-65 млн. Років.

На думку ряду дослідників, трапу магматизму характеризується величезною потужністю виливів, що відбуваються у відносно короткі проміжки часу. Можна не сумніватися в тому, що магматичні події такого масштабу мали глобальні наслідки для клімату і біоти і привели до виникнення ізотопних і геохімічних аномалій, широко поширених на відповідних стратиграфічних рівнях.

Великі базальтові провінції формувалися і на інших кризових рубежах, зокрема, в пізньому еоцені, а також в пізній юрі  початку крейди (басейн Парани в Бразилії, азіатська базальтова провінція, що охоплює Забайкаллі, Монголію, Північний Китай) [7].

Прикордонні глини. Однією з головних геологічних сенсацій останніх десятиліть було виявлення великої іридієвої аномалії на рубежі крейди і палеогену. Більшість дослідників приписує їй космічне походження, вважаючи падіння великого небесного тіла не тільки джерелом додаткового іридію, але і причиною вимирання великих груп морських і наземних організмів. У більшості вивчених розрізів основний іридієвий пік припадає на так звані прикордонні глини. Зазвичай це різко виділяються в карбонатних товщах прошарки пелітов з мікросферичних конкрециями, збагаченими іридію. Аномалія вперше встановлена ​​в «прикордонних глинах» італійського розрізу Губбіо, де вони представлені сантиметровим прослоем вапняного монтморіллонітових пеліта, ймовірно, туфогенно походження в основі нижньої палеоценовой зони Globigerina eugubbina. В інших європейських розрізах шари з підвищеним вмістом іридію мають велику потужність і, в ряді випадків, залягають нижче першої появи маркерного виду G. eugubbina. Іридій, сідерофільних елемент з групи платиноїдів, має вкрай низьку концентрацію в земній корі  близько 0,03 нг / г, але вельми поширений в космічному речовині, де його вміст коливається в межах 500-5000 нг / г. У прикордонній глині ​​концентрація іридію найчастіше становить від 2 до 80 нг / г, тобто на два-три порядки вище, чим нижче і вище по розрізу. "Іридієвих аномалія" нині встановлена ​​приблизно в 150 розрізах, розсіяних по всій земній кулі в океанах і на континентах. Космічна природа даної геохимической аномалії аргументується також космічними співвідношеннями сідерофільних; присутністю на М / Д кордоні ударно-метаморфізовани кварцу і польового шпату, стішовіта, стекол ударного плавлення (тектитов). Доказом ймовірності ударного події може служити також ідентифікація великих імпактних структур на поверхні Землі, що мають вік близький до крейда-палеогеновому рубежу [7].

У зв'язку з гіпотезою космічного походження Іридієві шари розглядаються як глобально ізохронний рівень. Однак стратиграфические співвідношення можуть вказувати на не цілком одночасне утворення подібних шарів в межах вузького інтервалу часу, можливо, збігається з основним спалахом Деканського трапу вулканізму. В належать до морських розрізах палинологического межа, проведена по вимиранню домінуючих крейдяних форм, зокрема Proteacidites, в ряді випадків збігається з іридієвої аномалією, яка на заході Північної Америки виявлена ​​в тонштейне  гідролізованому туфі з микросферами.

Іридієва аномалія на рубежі пермі і тріасу має більш локальне поширення і виражена набагато менш чітко, в зв'язку з чим багато дослідників приписують їй інше (некосмічних) походження. Проте схожість містять іридій шарів не викликає сумнівів. Поблизу Пермь-тріасової кордону також є характерний прошарки «прикордонних глин» з микросферами, збагаченими халькофільнимі і сідерофільних елементами. За даними китайських геологів, цей шар являє собою бентоніт  гідролізований туф. Іридієві аномалії виявлені на декількох стратиграфически близьких рівнях поблизу кордону еоцену і олігоцену [2].

Ізотопні аномалії. Кризові геоисторические рубежі постійно супроводжуються помітними ізотопними аномаліями кисню і вуглецю в карбонатних утвореннях  скороченням δ13С в зв'язку з прогресуючим надходженням «полегшеного» вуглецю з біосферного джерела. Ізотопні аномалії вуглецю пов'язують також з черносланцевой епізодами, припиненням вуглеутворення і / або зміною типу фотосинтезу  переходом від СЗ типу до С4 в кризові періоди. Слід зазначити, що піки угленакопления і черносланцевой седиментация припадають на суміжні стратиграфические рівні. Так, на кордоні пермі і тріасу вугленагромадження майже повсюдно припиняється, тоді як широко поширені черносланцевой товщі залягають безпосередньо вище «прикордонних глин». Однак більш загальна причина цих подій, очевидно, полягає в характерному для кризових періодів збільшенні виробництва мортмасси і виносу органічної речовини з наземних екосистем в морські басейни [7].

Кліматичні зміни. У Волзькому басейні флора верхніх горизонтів пермі  початку тріасу характеризується измельчанием широко поширених приміських пельтаспермових Tatarina і Phylladoderma. Прикордонним флори типу Путоранский властиві монодомінантность і збіднений видовий склад, що може вказувати на похолодання, хоча в цілому кліматична ситуація недостатньо вивчена. На цьому рубежі відбувається масове проникнення Ангарський форм в Північну Катазіатскую провінцію, тоді як типова катазіатская флора зберігається лише в Південному Китаї. Такого роду зміщення основного фіто-географічного кордону пов'язано не тільки з аридизацією (ксероморфизма рослин, припинення вуглеутворення, поширення красноцветов), але і з похолоданням. З упевненістю можна стверджувати, однак, ґрунтуючись на повсюдне поширення плевромейевон флори, що вже в Оленекском столітті раннього тріасу відбулося потепління і значне вирівнювання кліматичних умов.

Виборче вимирання термофільних форм безхребетних і наземних рослин на рубежі крейди і палеогену вказує на значне похолодання, що почалося ще в пізньому Маастрихті і змінилося різким зміною кліматичних тенденцій в бік глобального потепління вже в пізньому палеоцене [7].

Біотичні події на рівні прикордонних глин. Органічні залишки в «прикордонних глинах» зустрічаються вкрай рідко і представлені конодонтов пермського ( «чансінского») вигляду. Вище прикордонних глин зазвичай залягають черносланцевой товщі (нижня частина зони Otoceras woodwardi), також збагачені сідерофільних елементами, зокрема, іридію. Комплекси безхребетних тут змішані, з пермських і тріасових компонентів, тоді як верхня частина отоцерасовой зони містить залишки характерного вигляду конодонтов Hindeodus рагvus і інші тріаси форми, хоча тут зустрічаються і ще досить численні пермські релікти. Вимирання макробентоса відбувається в декількох метрах нижче «прикордонних глин» [4].

Слід зазначити, що домінуючі форми приміських рослин, зокрема, кордаітовие, зникають з геологічному літописі істотно нижче межі пермі і тріасу. У морських розрізах масове вимирання пермських безхребетних відзначено в кількох метрах нижче прикордонних глин, в яких залишаються лише пермські конодонти. У той же час реліктові пермські форми, як фауни, так і флори проходять в підставі тріасу.

Таким чином, можна виділити наступні події, характерні для Пермь-тріасового і крейда-палеогенового рубежів.

1. Зміна стабільного протягом тривалого (близько 40 млн. Років) часу геомагнітного поля знакозмінних, в тому і в іншому випадку приблизно за 8 -10 млн. Років до прикордонних подій.

2. Прояв, починаючи з тих же рівнів, тенденції до регресії епіконтінентальних морів, кульминирует на кордонах ер.

3. трапу магматизму на кордонах ер і, можливо, пов'язане з ним відкладення «прикордонних глин» (бентонитов, тонштейнов) з важкими металами.

4. Різке скорочення карбонатонакопленіе в зв'язку з підняттям рівня карбонатної компенсації.

5. Широке поширення черносланцевой фацій, що утворюються в умовах кисневого дефіциту, на рівні або вище «прикордонних глин».

6. Тенденція зменшення δ13С, з різким спадом на кордонах ер.

7. Похолодання, чітко виражене на межі крейдяного періоду і палеогену і, імовірно, також поблизу Пермь-тріасової кордону, що змінюються в обох випадках швидко прогресуючим потеплінням.

8. Заміщення домінуючих форм морських і наземних екосистем піонерними формами - відносно низьким рівнем альфа-, бета- і гамма-розмаїття.

9. Аналогічна послідовність фауністичних і флористичних змін, в яких основні події відбуваються у відносно вузьких межах перехідних шарів зі змішаними комплексами, причому в обох випадках великі організми вимирають раніше дрібних (макрофауни безхребетних раніше мікропланктону) [7].

висновки

Виходячи з вище сказаного, можна припустити загальні закономірності розвитку геологічних і біологічних процесів, для яких в принципі може бути розроблена пояснювальна модель. За ротаційної моделі, зміна кутової швидкості обертання призводить до зрушень на всіх плотностних розділах (оскільки тіла різної щільності отримують різне прискорення). Зокрема, зсув мантії щодо ядра супроводжується плавленням мантійних речовини і утворенням потужної перехідної зони, що екранує поширення магнітних хвиль.

Коливання рівня Світового океану також пов'язані з ротаційним прискоренням - його відцентровим компонентом. Як кутовий, так і відцентрове прискорення залежать від плотностной диференціації геологічних тіл. Континенти підіймаються (регресія) або опускаються (трансгресія) щодо океанічних западин. Межі пермі і тріасу, крейди і палеогену є найбільш яскраво виражені регресивні епізоди в історії Землі - кульмінацію процесів, які розвивалися протягом 10 млн. Років і завершилися максимальним підняттям континентів [7].

Оскільки підняття означає розширення, то саме в цей момент слід очікувати розколювання континентів з планетарних розломів. Трапу магматизму з утворенням таких розколів. Тунгуські Трапп кінця пермі-початку тріасу і деканські кордону крейди і палеоцену пов'язані з однією і тією ж системою розломів, що простягаються від Таймиру до грабена Камбій на півдні Індії. Найпотужніший трапу вулканізму супроводжувався масивними викидами попелу і аерозолів. Відповідні атмосферні явища, кислотні дощі, надходження в грунт важких металів і інших поллютантов безумовно надавали відчутний вплив на біосферу і могли привести до виникнення геохімічних аномалій. Наші побудови цілком узгоджуються зі стратиграфическими даними, що вказують на хронологічну зв'язок трапу вулканізму з найбільш радикальною перебудовою морських і наземних екосистем, приуроченої до невеликої потужності «прикордонним глинам». Однак Трапп - лише кульмінація взаємопов'язаних процесів, кожен з яких вносив свій вклад в біосферний криза. При цьому першорядне значення мали супутні кліматичні події, перебудова океанічної циркуляції і відповідні гідрохімічні зміни, які позначилися на місці існування морських організмів і умов накопичення опадів.

Найбільш очевидним наслідком регресії була радикальна перебудова циркуляційних процесів в океані. Швидкість просування водних мас і відповідно тривалість циркуляційного циклу СО2 залежали від кліматичних параметрів - в першу чергу від широтного температурного градієнта і відносного припливу прісних вод в високих і низьких широтах. Ці кліматичні параметри в свою чергу пов'язані з тепловим ефектом СО2 та інших парникових газів, утворюючи систему зі зворотним зв'язком. Загальна тенденція зміни клімату в бік похолодання причинно пов'язана як з наростанням вулканічної активності, так і зі збільшенням стоку СО2 в Світовий океан і наземну біоту (розширення площі суші супроводжувалося зростанням наземної біомаси та відповідним збільшенням наземного біотичного резервуара СО2). Охолодження поверхні океану збільшує розчинність СО2, забезпечуючи позитивний зворотний зв'язок, яка завжди сприяє швидкому розвитку процесу [7]. Схема взаємодії зазначених чинників приведена в додатку 3.

Реакція біотичних угруповань була аналогічною, але різночасної в межах перехідних інтервалів. Зокрема, зниження среднеглобальной температури призводило до практично одночасному випадання найбільш термофільних груп як в морських, так і наземних спільнотах. Вимирання термофільних груп  загальний феномен Пермь-тріасового і крейда-палеогенового рубежів. Далекосяжні наслідки мала кардинальна перебудова екосистем, пов'язана з порушенням їх базового трофічного рівня. Так, вимирання пермських парейазаврових і крейдяних гадрозаврових фаун знаходиться в прямому зв'язку зі скороченням високопродуктивних спільнот відкритою чагарникової рослинності і папоротевих-хвощових маршів, які займалися деревними спільнотами, нездатними, в силу щодо низької продуктивності і швидкості відновлення, підтримувати великі популяції рослиноїдних тварин. Зміна домінуючих форм, спрямована в нормальних умовах від неспеціалізованих піонерних форм до високоспеціалізованих клімаксним, в умовах біосферного кризи набувала протилежну спрямованість: домінуючі клімаксние форми змінювалися виходять на передній план за чисельністю і поширенню піонерними.

Підводячи підсумки, можна сказати, що криза має приховану фазу, що починається за мільйони років до прояву на рівні біосфери.При цьому провісники кризових тенденцій, такі як збільшення частоти геомагнітних інверсій, пов'язані з глибинними процесами на рубежі ядра і мантії Землі. Наступна фаза проявляється в диференційованих рухах літосферних плит і пов'язаним з ними магматизмом. Нарешті, криза «спливає» на рівні біосфери, викликаючи переривання нормальних сукцессіонних рядів і заміщення клімаксних домінуючих форм піонерними з відповідними наслідками для біологічного різноманіття та інших екосистемних параметрів.

Протягом тривалого часу розвиток кризових процесів носить коливальний характер. Це вказує на дію стабілізуючих механізмів негативного зворотного зв'язку. Наприклад, збільшення вмісту СО2 в атмосфері викликає зростання продуктивності наземних рослинних угруповань. Зростає стік СО2 в біоту, стримуючий її накопичення в атмосфері. Однак подальше підвищення рівня СО2 не призводить до адекватного збільшення продуктивності, відбувається швидка ескалація процесу, а це і є кульмінація кризи. Ці міркування відкривають принциповий підхід до регулювання та стримування кризових тенденцій, які приймають незворотний характер лише в результаті збою стабілізуючих механізмів негативного зворотного зв'язку.

Список використаної літератури

1. Алексєєв А.С. Типізація фанерозойских подій масового вимирання організмів 11 вісник МДУ, сер.4 «Геологія», №5, 2000..

2. Веймарн А.Б., Найдин Д.П., Копаевіч Л.Ф., Алексєєв А.С., Назаров М.А. Глобальні катастрофічні події і їх роль при стратиграфических кореляції осадових басейнів різного типу. - Міністерство природних ресурсів РФ, 1998..

3. Горшкова Г.П., Якушова А.Ф Загальна геологія. - Изд-во МГУ, 1973

4. Давіташвілі А.Ш. Причини вимирання організмів. - М., 1980

5. Йорданський М.М. Макроеволюція: Системна теорія. - М., 1994.

6. Йорданський М.М. Еволюція життя. - М. «Академія», 2001.

7. Красилів В.А. Модель біосферних криз. \\ Екосистемні перебудови і еволюція біосфери. Вип. 4. М .: Видання Палеонтологічного інституту, 2001. С. 9-16.

8. Керолл Р. Палеонтологія і еволюція хребетних. М., 1992.

9. Основи палеонтології: земноводні, плазуни і птиці / Под ред. А.К.Рождественского, Л.П.Татарінова. М., 1964.

10. Сенніков А.Г. Глобальний біотичний криза на кордоні пермі і тріасу: його характер і наслідки // Доповіді Всеросійської наради "Структура і статус Східно-Європейської стратиграфічної шкали пермської системи". Казань: Казанський державний університет, 2004. С. 60-63.

11. Сучасна палеонтологія: методи, напрямки, проблеми, практичне застосування. М., 1988. Т. 1,2.

12. Татаринов Л.П. Нариси з теорії еволюції: Сер. «Академічні читання». М., 1987.

Якушова А.Ф., Хаїн В.Є., Славін В.І. Загальна геологія - Изд-во МГУ, 1973.