з історії та філософії науки Історія вивчення динаміки популяцій

Московський Педагогічний Державний Університет

Біолого-хімічний факультет

Реферат по історії і філософії науки

Історія вивчення динаміки популяцій

Виконав: студент 6 курсу магістратури

Фомін А. В.

Перевірила: д. Б. н. професор

Кузнєцова Н. А.

Москва 2011

зміст

На різних рівнях розвитку живої матерії продукційні процеси проявляють себе по-різному, але їх феноменологічний опис завжди включає народження, зростання, взаємодія з зовнішнім середовищем, в тому числі з іншими особинами свого виду або інших видів, смерть особин. Саме ця обставина дозволяє застосовувати подібний математичний апарат для опису моделей зростання і розвитку у таких, здавалося б, віддалених один від одного по сходах рівнів організації живої матерії, як клітинна популяція і спільнота видів в екосистемі.

Опис зміни чисельності популяції в часі становить предмет популяційної динаміки. Популяційна динаміка є частиною біології математичної, найбільш просунутою в сенсі формального математичного апарату, свого роду "математичним полігоном" для перевірки теоретичних ідей і уявлень про закони зростання і еволюції біологічних видів, популяцій, співтовариств. Можливість опису популяцій різної біологічної природи однаковими математичними співвідношеннями обумовлена ​​тим, що з динамічної точки зору, зростання і відбір організмів в процесі еволюції відбувається за принципом "кінетичного досконалості" (Шноль, 1979)

Переваги математичного аналізу будь-яких, в тому числі популяційних, процесів, очевидні. Математичне моделювання не тільки допомагає строго формалізувати знання про об'єкт, але іноді (при хорошій вивченості об'єкта) дати кількісний опис процесу, передбачити його перебіг і ефективність, дати рекомендації щодо оптимізації управління цим процесом. Це особливо важливо для біологічних процесів, що мають прикладне і промислове значення - біотехнологічних систем, агробіоценозів, експлуатованих природних екосистем, продуктивність яких визначається закономірностями зростання популяцій живих організмів, що представляють собою "продукт" цих біологічних систем.

ряд Фібоначчі

Постановка математичних задач в термінах популяційної динаміки сягає глибокої давнини. Людині властиво міркувати про предмети, життєво йому близьких, і що може бути ближче, ніж закони розмноження популяцій - людей, тварин, рослин.

Перша дійшла до нас математична модель динаміки популяцій наводиться в книзі "Трактат про рахунок" "Liber abaci", датованій 1 202 роком, написаної найбільшим італійським вченим Леонардо Фібоначчі - Леонардо з Пізи, (імовірно 1170-1240). У цій книзі, що представляє собою зібрання арифметичних і алгебраїчних відомостей того часу і згодом поширилася в списках по всій Європі, розглядається наступне завдання. "Хтось вирощує кролів в просторі, з усіх боків обнесений високим муром. Скільки пар кроликів народжується в один рік від однієї пари, якщо через місяць пара кроликів справляє на світло іншу пару, а народжують кролики, починаючи з другого місяця після свого народження.". Рішенням задачі є ряд чисел:

1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233, 377, ... (1)

(Сам Леонардо опустив перший член ряду). Два перших числа відповідають першому і другому місяця розмноження. 12 наступних - місячного приросту поголів'я кроликів. Кожен наступний ряд дорівнює сумі двох попередніх. Ряд (1) увійшов в історію як ряд Фібоначчі, а його члени - чисел Фібоначчі. Це перша відома в Європі рекурсивна послідовність чисел (в якій співвідношення між двома або більше членами ряду може бути виражена у вигляді формули). Рекурентна формула для членів ряду Фібоначчі була записана французьким математиком Альбертом Гірером в 1634 р

Тут U є член послідовності, а нижній індекс - його номер в ряду чисел. У 1753 р математик з Глазго Роберт Сімпсон зауважив, що при збільшенні порядкового номера членів ряду ставлення наступного члена до попереднього наближається до числа a, званому "Золотим перетином", рівному 1,6180 ..., або. У 19 столітті про властивості ряду Фібоначчі і його зв'язку з Золотим перетином багато писав французький математик Едуард Лукас. З тих пір натуралісти спостерігають його закономірності в розташування лусочок на шишках, пелюсток у квітці соняшника, в спіральних утвореннях черепашок молюсків та інших творіннях природи. Ряд Фібоначчі і його властивості також використовуються в обчислювальній математиці при створенні спеціальних алгоритмів рахунку.

Рівняння експоненціального зростання.

Другий всесвітньо відомої математичної моделлю, в основу якої покладена задача про динаміку чисельності популяції, є класична модель необмеженого зростання - геометрична прогресія в дискретному поданні,

або експонента, - в безперервному

(2)

Модель запропонована Мальтусом в 1798 р в його класичній праці "Про зростання народонаселення". Томас Роберт Мальтус (1766-1834) відомий англійський демограф і економіст, звернув увагу на той факт, що чисельність популяції зростає по експоненті (в геометричній прогресії), в той час як виробництво продуктів харчування зростає з часом лінійно (в арифметичній прогресії), з чого зробив справедливий висновок, що рано чи пізно експонента обов'язково "обжене" лінійну функцію, і настане голод. На підставі цих висновків Мальтус говорить про необхідність ввести обмеження на народжуваність, особливо для найбідніших верств суспільства. "Економічний песимізм", який їхав прогнозів запропонованої ним моделі, в основу якої покладено аналіз емпіричних даних, Мальтус протиставляв модним на початку 19 століття оптимістичним ідеям гуманістів: Жана Жака Руссо, Вільяма Годвіна і інших, котрі пророкують людству прийдешнє щастя і процвітання. Можна говорити про те, що Мальтус був першим вченим "алармістом", який на підставі результатів моделювання "бив тривогу" і попереджав людство про небезпеку проходження розвитку по використовуваних раніше сценаріями прогресу. У другій половині 20 століття таку "аларміські" роль зіграли роботи Римського клубу, і в першу чергу "модель глобального зростання" Дж. Форрестера. (Див. Екологія математична).

Обговоренню важливості виведення Мальтуса для популяційної динаміки Дарвін присвятив кілька сторінок свого щоденника, вказуючи, що оскільки жодна популяція не розмножується до нескінченності, повинні існувати чинники, які перешкоджають такому необмеженого розмноження. Серед цих чинників може бути нестача ресурсу (продовольства), що викликає конкуренцію всередині популяції за ресурс, хижацтво, конкуренція c іншими видами. Результатом є уповільнення швидкості росту популяції і вихід її чисельності на стаціонарний рівень.

обмежений зростання

Вперше системний фактор, що обмежує зростання популяції, описав Ферхюльст в рівнянні логістичного зростання (1848):

(3)

Це рівняння володіє двома важливими властивостями. При малих х чисельність х зростає експоненціально (як в рівнянні 2) при великих - наближається до певної межі К. Ця величина, яка називається ємністю популяції, визначається обмеженістю харчових ресурсів, місць для гніздування, багатьма іншими факторами, які можуть бути різними для різних видів. Таким чином ємність екологічної ніші є системний фактор, який визначає обмеженість зростання популяції в даному ареалі проживання.

Рівняння (3) можна також переписати у вигляді:

(4)

Тут - коефіцієнт внутрішньовидової конкуренції (за харчовий ресурс, притулку і т.п. Рівняння (3) можна вирішити аналітично. Рішення має вигляд:

(5)

Формула (5) описує кінетичну криву, тобто залежність чисельності популяції від часу. Приклади експериментально спостережуваної динаміки популяцій, що розвиваються з логістичного закону, наведені на рис. 1а, б.

Рис.1. Обмежений зростання. а. Динаміка чисельності жука Rhizopertha dominica в 10-грамової порції пшеничних зерен, що поповнюються кожного тижня. Точки-експериментальні дані, суцільна лінія - логістична крива. б. Динаміка чисельності водорості Chlorella в культурі. Малюнки з [3].

На рис. 1а суцільною лінією представлений графік функції (5) .Якщо вираз (5) продіфференцііровать два рази по t, побачимо, що крива x (t) має точку перегину, з координатами:

Ордината є половиною максимальної чисельності, а абсциса залежить як від ємності популяції K, так і від константи власної швидкості росту r - чим вище генетичні можливості популяції, тим швидше настає перегин на кривій чисельності.

Логістична модель Ферхюльста (3) виявилося не менш чудовою, ніж ряд Фібоначчі. Дослідження цього рівняння в разі дискретного зміни чисельності в популяціях з неперекривающіхся поколіннями показало цілий спектр можливих типів рішень, в тому числі коливальні зміни різного періоду і спалаху чисельності. Розгляд модифікації логістичного рівняння з комплексними членами призвело до нового класу об'єктів - безлічам Мандельброта і Жоліа, які мають фрактальну структуру Бенуа Мандельброт - творець сучасної теорії фракталів, народився в 1924 р в Варшаві, в 1958 р працював в США, з 1984 р - професор Гарвардського університету в Англії. Отримані ним вперше комп'ютерні зображення безлічі

пробрели всесвітню популярність і були багаторазово відтворені в різних модифікаціях на комп'ютерах. Краса фрактальних зображень заворожує. (Див. "Краса фракталів", М., 1995 - переклад з англ. Книги: H.-O.Peitgen, PHRicher "The Beauty of Fractals", Springer, 1986).

До дискретного логістичного рівняння ми звернемося пізніше, а зараз згадаємо той біологічний факт, що в природі популяції мають не тільки максимальну чисельність, яка визначається величиною екологічної ніші K, а й мінімальну критичну чисельність L. При падінні чисельності популяції нижче цієї критичної величини через несприятливі умов, або в результаті хижацького промислу, відновлення популяції стає неможливим.

Величина нижньої критичної щільності різна для різних видів. Дослідження біологів показали, що вона може становити всього лише пару особин на тисячу квадратних кілометрів в разі ондатри, і сотні тисяч особин для американського мандрівного голуба. Заздалегідь важко було припустити, що настільки численний вид уже перейшов через критичну межу своєї чисельності і приречений на вимирання. Наприклад, для блакитних китів критична межа чисельності виявилася рівною десяткам - сотням. Хижацьке винищення цих гігантських тварин привело до того, що їх залишилося дуже мало в Світовому океані. І хоча полювання на них давно заборонена, надій на відновлення популяції блакитних китів практично немає. Криві показників чисельності для трьох видів китів наведені на рис. 2.

Мал.2. Динаміка чисельності трьох видів китів в світовому океані. По осі ординат відкладено індекс чисельності - число убитих китів на 1 тис. Судо-тонно-діб. (Gulland, 1971)

Моделі, що описують як внутрішньовидову конкуренцію, що визначає верхню межу чисельності популяції, так і нижню критичну чисельність популяції, мають два стійких стаціонарних рішення. Одне з них - нульове для початкових численностей, які нижче найменшої критичної чисельності популяції. Обоє однаково K - ємності екологічної ніші в разі, коли початкова чисельність вище найменшої критичної величини. Такими "тригерними" властивостями володіє нелінійне рівняння, запропоноване А.Д.Базикіним [1]

(6)

У формулі (6) перший член в правій частині описує розмноження двостатеві популяції, швидкість якого пропорційна квадрату чисельності (ймовірності зустрічей особин різної статі) для малих густин, і пропорційна числу самок в популяції - для великої щільності популяції. Другий член описує смертність, пропорційну чисельності, а третій - внутрішньовидову конкуренцію, подібно до того, як це було в логістичному рівнянні (4).

Залежно чисельності від часу і швидкості приросту від чисельності представлені на рис. 3 (а, б). Криві 1, -5 відповідають різним початковим чисельності. x = 0 і x = K стійке стаціонарні стани, x = L -несталі, що розділяє області впливу стійких станів рівноваги. Величини L і K різні для різних популяцій і можуть бути визначені зі спостережень і експериментів.

З малюнка 3а видно, що швидкість відновлення популяції після її падіння в силу промислу або несприятливих умов залежить від того, наскільки близька нова початкова чисельність до небезпечної межі L. Якщо збиток, нанесений популяції невеликий (менше половини ємності екологічної ніші) популяція швидко відновлюється по кривій 1, яка не має точки перегину. У разі, коли чисельність залишилася популяції близька до критичної, відновлення відбувається спочатку дуже повільно, популяція надовго "застряє" поблизу небезпечної межі ", а потім вже," набравши сили ", швидше виходить на стійкий стаціонарний рівень K (крива 3). Крива 2 представляє проміжний випадок. Криві 4, 5 ілюструє виродження популяції в разі, коли початкова чисельність опустилася нижче критичної межі. звертає на себе увагу подібності початкових ділянок кривих 3 і 5. Близькість до небезпечної межі з боку бол ьшіх значень (3) і менших (5) виражається в тривалому перебуванні системи в невизначеному стані, коли малі флуктуації можуть легко "перекинути" систему через небезпечну межу в "благополучну" область повернення до стаціонарного значення K, або, навпаки, в область вимирання. В цей час сторонній спостерігач не зможе визначити за формою кривої динаміки чисельності, яка доля очікує систему. Для самих учасників життєвої драми - знаходження системи поблизу небезпечної межі - результат не очевидний. Важливо розуміти, що в цій ситуації надзвичайно важливі будь-які, навіть дуже малі зусилля, спрямовані на подолання критичного бар'єру.

Саме популяції, чисельність яких близька до нижньої критичної чисельності, занесені в Червону книгу. Чи вдасться перенести кожен конкретний вид на "Зелені сторінки", куди переносять види, зникнення яких вдалося запобігти, залежить від багатьох обставин, зокрема як від репродуктивних зусиль виду, так і від зусиль людей, які рятують ці види.

Вплив запізнювання.

Рівняння, які ми розглядали дотепер, припускають, що процеси розмноження і загибелі відбуваються одночасно і популяція миттєво реагує на будь-яка зміна зовнішніх умов. Однак в реальності це не так. Завжди є деяке запізнювання, яке викликано декількома причинами.

Розвиток будь-якої дорослої особини з заплідненого яйця вимагає певного часу T. Тому якщо яке-небудь зміна в навколишньому середовищі, наприклад, збільшення ресурсу, викличе раптове підвищення продуктивності дорослих особин, то відповідне зміна чисельності відбудеться лише з часом T. Це означає, що рівняння

dx / dt = f (x), (7)

де x - чисельність дорослих особин, слід замінити рівнянням:

dx / dt = f (xt - T) (8)

де xt - T - чисельність статевозрілих особин в момент tT.

В реальних популяціях інтенсивність розмноження і загибелі різні в різних вікових групах. Наприклад, у комах відкладають яйця дорослі особини, а конкуренція найбільш виражена на личинкової стадії. Такі процеси, як отруєння середовища продуктами метаболізму, канібалізм і т.п. в найбільш сильному ступені впливають на ранні вікові стадії, а їх інтенсивність залежить від чисельності дорослих особин, тобто негативний вплив на коефіцієнт природного приросту надають особини попереднього покоління. З урахуванням цих обставин, логістичне рівняння (4) перепишеться у вигляді:

dx / dt = x (r-xt-T) (9)

Найбільш поширене і вивчене в динаміці популяцій рівняння Хатчінсона враховує той факт, що особини розмножуються лише з певного віку, і має вигляд:

(10)

Сенс моделі (10) полягає в тому, що рівень лімітування системи залежить не тільки від загальної чисельності популяції в даний момент часу t, яка визначається ємністю середовища, а й від кількості статевозрілих особин в момент часу tT. Ще більш точне рівняння, що враховує розподіл часу запізнювання:

Вид функції розподілу часів запізнювання w (ts) представлений на рис. 4. Такого типу рівняння можуть мати коливальні рішення. Це легко перевірити для простого лінійного рівняння:

яке має періодичний розв'язок в широкому діапазоні значень швидкостей росту r і часу запізнювання T.

У техніці добре відомо, що запізнювання в регуляції системи може призвести до виникнення коливань змінних. Якщо система регулюється петлею зворотного зв'язку, в якій відбувається суттєва затримка, то досить імовірно виникнення коливань. Якщо тривалість затримки в петлі зворотного зв'язку більше власного часу системи, можуть виникнути коливання з наростаючою амплітудою, порушуються їх період і фаза.

Рис.4. Модель динаміки популяції з урахуванням розподілу часів запізнювання. Типовий вид вагової функції w (t)

Дискретні моделі популяцій з неперекривающіхся поколіннями

Навіть в таких популяціях, де особини розмножуються кілька років поспіль (ссавці і птиці, багаторічні рослини), наявність сезонів розмноження вносить деяке запізнювання в процеси регуляції чисельності. Якщо ж дорослі особини, що розмножуються в даному році, рідко або ніколи не доживають до того, щоб розмножитися в майбутньому році, як, наприклад, у однорічних рослин, дрібних гризунів, багатьох комах, це істотно впливає на динаміку їх чисельності. У цьому випадку рівняння (7) слід замінити рівнянням

Nn + 1 = N (xn), (11)

де Nn - чисельність популяції в році n.

Спостереження над динамікою чисельності показують, що в таких системах при малих кількостях N зростає від однієї генерації до іншої, а при високих - падає. Це властивість - різко зростати при малих N і падати при великих, проявляється в економіці як закон "бумів і спадів". У таких випадках функція F - одноекстремальная, вид її зображений на рис. 5а.

Функція такого типу може бути описана за допомогою різних формул. Ниболее широко поширена версія дискретного логістичного рівняння, запропонована Мораном для чисельності комах (1950) і Рикером для рибних популяцій (1954):

(12)

Тут, як і в логістичному рівнянні (3), r-константа власної швидкості росту, K - ємність екологічної ніші популяції. Хід рішення рівняння (12) можна наочно продемонструвати графічно за допомогою діаграми і сходи Ламерея. Точка перетину бісектриси першого координатного кута Nt + 1 = Nt і функції F (Nt) визначає рівноважний стан системи, аналогічне стаціонарного стану диференціального рівняння. На рис. 5б показаний спосіб знаходження значень Nt в послідовні моменти часу. Нехай в початковий момент часу N = N0. F (N0) = N1 задає значення чисельності в наступний момент часу t = 1. Величина N1 в свою чергу визначає значення F (N1) = N2. І так далі. На рис. 5б зображений випадок, коли траєкторія сходиться до рівноважного стану, здійснюючи затухаючі коливання.

Рис.5. Моделі популяцій з неперекривающіхся поколіннями. а. Вид одноекстремальной функції залежності чисельності популяції в даний момент часу від чисельності в попередній момент часу. Nt + 1 = F (Nt); б. Визначення значень чисельності популяції в послідовні моменти часу (див. Текст) для дискретного аналога логістичного рівняння (12).

Залежно від крутизни графіка функції F (N1) (криві a, b, c, d на рис. 6) в системі можуть виникати найрізноманітніші режими. З ростом r поведінку ускладнюється. Монотонне прагнення до рівноваги (рис.6) змінюється коливальним (ріс.6б). При подальшому збільшенні r (збільшенні крутизни кривої F (N1)) виникають цикли - аналоги граничних циклів для систем диференціальних рівнянь (рис. 6 в, г). Якщо r ще більше зростає - спостерігається квазістохастіческое поведінку - хаос. (Рис. 6 д, е). Моделі такого типу є найпростішими детермінованими об'єктами, що демонструють квазістохастіческое поведінку.

Квазістохастіческім поведінкою можуть володіти і змінні в безперервних нелінійних автономних системах трьох і більше диференціальних рівнянь. Зображення детермінованого хаосу в популяції з трьох видів: хишник - дві жертви представлено на рис.12. Таким чином, стохастичность може бути властивістю, властивим самим детермінованим природним системам (Детермінований хаос), і не залежить від того, який математичний апарат, безперервний або дискретні, використовується.

Рис.6. Типи динаміки чисельності в моделі популяції з неперекривающіхся поколіннями при різних значеннях власної швидкості росту. а.- Монотонний зростання; б.- Затухающие коливання; ст.- двоточковий цикл; г.- чотирьохточковий цикл; д, е-квазістохастіческое поведінку.

Матричні моделі популяцій

Ч = П + Р - см - ОНК.

Частка = ОНК / Ч

Моделі взаємодії двох популяцій

Будь-які популяції існують у взаємодії з оточенням. Взаємодіяти можуть як біологічні види в звичному значенні цього слова, так і різновиди одного виду, наприклад, різні мутанти того ж виду мікроорганізмів при їх культивуванні. Взаємодії прийнято розділяти на трофічні (коли один з видів харчується іншим видом) і топічні (взаємодії між видами одного трофічного рівня). Більш докладно типи взаємодій розглянуті в статті "Екологія математична". У популяційної динаміці прийнято класифікувати взаємодії з їх результатами. Найбільш поширеними і добре вивченими є взаємодії конкуренції (коли чисельність кожного з видів у присутності іншого зростає з меншою швидкістю), симбіозу (коли види сприяють зростанню один одного) і типу хижак-жертва або паразит-господар (коли чисельність виду-жертви в присутності виду -хіщніка зростає повільніше, а виду-хижака - швидше). У природі також зустрічаються взаємодії, коли один з видів відчуває присутність другого, а інший - ні (Аменсалізм і комменсализм), або види нейтральні.

Перше глибоке математичне дослідження закономірностей динаміки взаємодіючих популяцій дано в книзі В Вольтерра "Математична теорія боротьби за існування" (1931)) Найбільший італійський математик Віто Вольтерра - засновник математичної біології (див.Біологія математична) запропонував описувати взаємодію видів подібно до того, як це робиться в статистичній фізиці та хімічної кінетики, у вигляді мультиплікативних членів в рівняннях (творів численностей взаємодіючих видів). Тоді в загальному вигляді з урахуванням самообмеження чисельності з логістичного закону система диференціальних рівнянь, що описує взаємодію двох видів, може бути записана у формі:

(19)

Тут параметри ai - константи власної швидкості росту видів, ci - константи самообмеження чисельності (внутрішньовидової конкуренції), bij - константи взаємодії видів, (i, j = 1,2). Відповідність знаків цих останніх коефіцієнтів різним типам взаємодій наведено в таблиці.

ТИПИ Взаємодія ВИДІВ

СИМБІОЗ + + b12, b21> 0

Комменсализмом + 0 b12,> 0, b21 = 0

ХИЩНИК-ЖЕРТВА + - b12,> 0, b21 <0

Аменсалізм 0 - b12, = 0, b21 <0

КОНКУРЕНЦІЯ - - b12, b21 <0

Нейтралізм 0 0 b12, b21 = 0

Дослідження властивостей моделей типу (7.1) приводить до деяких важливих висновків щодо результату взаємодії видів.

Рівняння конкуренції (b12,> 0, b21 <0) пророкують виживання одного з двох видів, в разі якщо власна швидкість росту іншого виду менше деякої критичної величини. Обидва види можуть співіснувати, якщо твір коефіцієнтів міжпопуляційних взаємодії менше добутку коефіцієнтів всередині популяційного взаємодії: b12b21

Для вивчення конкуренції видів ставилися експерименти на самих різних організмах. Зазвичай вибирають два близькоспоріднених виду і вирощують їх разом і окремо в строго контрольованих умовах. Через певні проміжки часу проводять повний або вибірковий облік чисельності популяції. Реєструють дані по декільком повторним експериментів і аналізують. Дослідження проводили на найпростіших (зокрема, інфузорій), багатьох видах жуків роду Tribolium, дрозофіли, прісноводних ракоподібних (дафнії). Багато експериментів проводилося на мікробних популяціях. У природі також проводили експерименти, в тому числі на планариях (Рейнольдс) двох видах мурах (Понтінья). Результати свідчать про існування конкуренції, що веде до зменшення чисельності обох видів.

Модель конкуренції типу (19) має недоліки, зокрема, з неї випливає, що співіснування двох видів можливо лише в разі, якщо їх чисельність обмежується різними факторами, але модель не дає вказівок, наскільки великі повинні бути відмінності для забезпечення тривалого співіснування. Внесення стохастичних елементів (наприклад, введення функції використання ресурсу) дозволяє відповісти на ці питання.

Для взаємин типу хижак-жертва або паразит-господар система рівнянь (19) набуває вигляду:

(20)

ри різних співвідношеннях параметрів в системі можливо виживання тільки жертви, тільки хижака (якщо у нього є й інші джерела живлення) і співіснування обох видів. В цьому випадку чисельності видів здійснюють коливання, причому коливання чисельності хижака в моделі запізнюються по відношенню до коливань чисельності жертви. (Рис.8)

На питання про те, чи відображає модель (20) природні закономірності відповісти не так просто. В реальності коливання численностей хижака і жертви спостерігалися як в природних, так і в експериментальних ситуаціях (рис. 9).

Однак, існує багато важливих аспектів екології хижака і жертви, які в моделі не враховані. Навіть якщо в популяції спостерігаються регулярні коливання чисельності, це зовсім не обов'язково служить підтвердженням моделі Вольтерра, логістичної моделі з запізненням (10) або будь-який інший простий моделі. Коливальний зміна чисельності популяції в природі може відображати її взаємодія з харчовими об'єктами або з хижаками. Чисельність хижаків може повторювати ці цикли навіть в тому випадку, якщо сама взаємодія їх не викликає. При описі будь-якої конкретної ситуації потрібна побудова набагато більш докладної моделі, найчастіше імітаційної (див. Біологія математична), і необхідна велика робота по ідентифікації параметрів такої моделі, лише тоді можна сподіватися на правдоподібне моделювання природної ситуації.

Узагальнені моделі взаємодії двох видів.

З середини 20 століття в зв'язку з розвитком інтересу до екології і з швидким удосконаленням комп'ютерів, що дозволило чисельно вирішувати і досліджувати системи нелінійних рівнянь, стало розвиватися напрямок популяційної динаміки, присвячене виробленню загальних критеріїв з метою встановити, якого вигляду моделі можуть описати ті чи інші особливості поведінки чисельності взаімодействующіх популяцій, зокрема, стійкі коливання.

Ці роботи розвивалися за двома напрямками. Представники першого напряму, описуючи входять в модельні системи функції, задають лише якісні особливості цих функцій, такі як позитивність, монотонність відносини типу большеменьше (Колмогоров, 1972, Rosenzweig, 1969). Розглянуті тут моделі можуть бути вивчені аналітично.

В рамках другого напрямку послідовно розглядалися різні модифікації системи Вольтерра, одержувані включенням в вихідну систему різних додаткових чинників і закономірностей, описуваних явними функціями (Холлінз, 1965, Иевлев, 1955, Полуектов, 1980, Базикін, 1985, Медвинська, 1995). Використання комп'ютерної техніки дозволило застосувати отримані тут результати до конкретних популяціям, зокрема, до завдань оптимального промислу.

Прикладом робіт першого напрямку служить робота А.Н.Колмогорова (1935, перероблена в 1972), який розглянув узагальнену модель взаємодії біологічних видів типу хіщнікжертва або паразит-господар. Модель являє собою систему двох рівнянь загального вигляду

У модель закладені наступні припущення:

1) Хижаки не взаємодіють один з одним, тобто коефіцієнт розмноження хижаків k2 і число жертв L, винищуються в одиницю часу одним хижаком, не залежить від y. 2) Приріст числа жертв при наявності хижаків дорівнює приросту за відсутності хижаків мінус число жертв, винищуються хижаками. Функції k1 (x), k2 (x), L (x), - неперервні і визначені на позитивній півосі x, y 0. 3) dk1 / dx <0. Це означає, що коефіцієнт розмноження жертв під час відсутності хижака монотонно спадає зі збільшенням чисельності жертв, що відображає обмеженість харчових та інших ресурсів. 4) dk2 / dx> 0, k2 (0) <0 0 при N> 0; L (0) = 0.

Дослідження цієї моделі і її окремих випадків, наприклад, моделі Розенцвейга (1965,1969), привело до висновку про те, що регулярні коливання в системі мають місце, якщо чисельність хижака обмежується наявністю жертви. Якщо чисельність жертви обмежується кількістю необхідних їй ресурсів, або чисельність хижака обмежується не кількістю жертв, а іншим фактором, це призводить до загасаючим коливань. До загасання коливань призводить також наявність притулків для жертв, які роблять їх недоступними для хижаків. Амплітуда коливань буде зростати, і це призведе врешті-решт до вимирання одного або обох видів, якщо хижак може прогодуватися при такій щільності популяції жертв, яка значно нижче допустимої ємності середовища (яка випливає з логістичного рівняння.

Модель взаємодії двох видів комах (MacArthur, 1971) є однією з найбільш відомих моделей, яка використовувалася для вирішення практичного завдання - боротьби з шкідливими комахами за допомогою стерилізації самців одного з видів. Виходячи з біологічних особливостей взаємодії видів була написана наступна модель

Тут x, y - біомаси двох видів комах. Комахи виду х поїдають личинок виду y (член k3y), але дорослі особини виду y поїдають личинок виду х за умови високої чисельності одного або обох видів. При малих x смертність виду x вище, ніж його власний приріст. Останній член у другому рівнянні відображає приріст біомаси виду y за рахунок поїдання дорослими комахами виду y личинок виду x. Фазовий портрет системи зображений на рис. 10.

Тут x, y - біомаси двох видів комах. Комахи виду х поїдають личинок виду y (член k3y), але дорослі особини виду y поїдають личинок виду х за умови високої чисельності одного або обох видів. При малих x смертність виду x вище, ніж його власний приріст. Останній член у другому рівнянні відображає приріст біомаси виду y за рахунок поїдання дорослими комахами виду y личинок виду x. Фазовий портрет системи зображений на рис. 10.

Динаміка людської популяції

Зростання людської популяції є спеціальною проблему. Людство, як біологічний вид, підпорядковується біологічним законам зростання, в який включені загальні для всіх живих організмів процеси народження і загибелі. Антропоцентризм, притаманний людям, довгий час призводив до того, що ріст і розвиток людства розглядалися як ланцюг історичних подій, різних для різних країн, а кількісний опис людства як виду, здавалося малоінформативною. Однак зараз, на межі тисячоліть, стало ясно, що Земля являє собою величезну, але обмежену відносно замкнуту систему, і зростання населення стає основною глобальною проблемою людства, яка породжує всі інші глобальні проблеми, в тому числі атропогенние зміни навколишнього середовища і вичерпання природних ресурсів.

Екологами давно помічено, що людський вид є єдиним видом, зростання чисельності якого відбувається без видимого обмеження згідно із законом, більш крутому, ніж експоненціальний. Крива зростання добре описується рівнянням виду

(25)

Якщо ввести безрозмірні змінні,

приходимо до диференціальних рівнянь з квадратичною правою частиною

(26)

Квадратичний закон описує найпростіше колективна взаємодія, яке ефективно підсумовує всі процеси і взаємодії, що відбуваються в суспільстві, подібне бімолекулярного взаємодії молекул в розчині

Оцінки параметрів цієї моделі на підставі демографічних даних дають наступні значення. K = 67 000 представляє собою число особин (людей), яке визначає розмір групи, в якій проявляються колективні ознаки спільноти людей. Це може бути оптимальний масштаб міста або району великого міста, що володіє системної самодостатністю. У популяційної генетики числа такого порядку визначають чисельність стійко існуючого виду. Величина являє собою характерний час для людини і становить 42 роки.

С. П. Капіца в роботі "Нелінійна динаміка в аналізі глобальних демографічних проблем" С. П. Капіца та ін., Синергетика і прогнози майбутнього, М., 1997), відзначає, що квадратичний закон зростання слід розглядати як вираження всієї сукупності процесів, об'єктивно визначають швидкість росту людства як виду. Збереження формули зростання протягом багатьох століть показує, що в людському суспільстві існує загальний закон "перемішування інформації", який призводить до самоускорением розвитку, причому кожен наступний крок використовує все, накопичене людством за попереднє dремя розвитку.

Рішення рівняння (25) призводить до гіперболічної кривої зростання, що звертається в нескінченність в кінцевий час:

(27)

Тут T1- критична дата, відповідна асимптоти кривої зростання.Аналогічна формула була отримана в 1975 р Хорнер емпірично з аналізу демографічних даних за тисячі років історії людства. За його оцінками

З порівняння формул слід, що очікуваний критичний рік - 20025. Цікаво, що близьку дату початку змін тенденцій зростання людської популяції вказували Медоуз та ін. В класичній праці "Межі зростання".

Формула (27) являє собою гіперболу, асимптотично наближається до нуля при T (за 0 приймається Р.Х.). Ясно, що на далекі часи вона не може правильно описувати чисельність, так як історія людства кінцева. Щоб описати зростання на малих часах, в рівняння додається лінійний член, пов'язаний з часом життя окремої людини:

(28)

На часи, близьких до критичної дати, також необхідно модифікувати рівняння, наприклад. Записавши його в вигляді:

(29)

Таким чином введення мікроскопічного (в порівнянні з характерним часом зростання людства) параметра, вдається продовжити рішення в минуле і майбутнє і визначити межі застосовності основної формули (25). Ясно, що на часи t порівнянних з, тобто при наближенні до критичної датою T1 рівняння (25-26) стає непридатним. Дійсно, починаючи з 1965 р спостерігаються відхилення в бік зменшення швидкості росту людства. Мабуть, цю дату можна вважати початком часу глобального демографічного переходу від квадратичного закону зростання (25-26) до закону зростання типу (29), який призведе до зменшення швидкості росту до нуля і стабілізації чисельності людства до кінця наступного століття на рівні 11- 14 млрд чоловік. (За даними ООН до 2000 року реальне населення світу становитиме 6,3 млрд чоловік). Ці прогнози не сильно відрізняються від прогнозів. зробленим по демографами по іншим набагато більш детальним методикам, що підсумовують чисельність населення в різних країнах.

Стабілізація чисельності населення буде відбуватися за сценарієм "демографічного переходу", який вже здійснився в багатьох розвинених країнах. Демографічний перехід являє собою системний процес переходу в фазовому просторі, де одна з координат відповідає чисельності населення, від одного аттрактора до іншого. Подання про віковий розподіл населення країн до і після демографічного переходу дає рис. 13.

Рис.13. Розподіл населення світу за віком і статтю в розвинених (а) і розвиваються (б) країнах. У 1975 і 2000 роках. (Садик Н., Народонаселення світу. ЮФПЛА, 1990) .Развитая країни пройшли демографічний перехід, що розвиваються - ще немає.

Після демографічного переходу докорінно змінюється співвідношення між старим і молодим поколінням. Відбувається еволюція структури населення від піраміди, характерною для періоду зростання. До столбообразних розподілу, при якому зростання населення практично припиняється. Розгляд в рамках запропонованої моделі передбачає, що гіперболічний зростання чисельності населення Землі зміниться тенденцією до стабілізації чисельності, як це вже сталося в розвинених країнах.

Висновок.

Математичні моделі - не тільки засіб для кількісного опису явищ. Модель складної системи - це математичний образ, що дозволяє формалізувати і узагальнити в термінах теорії уявлення про численні властивості та характеристики складної системи. Розширення понятійного і образного круга не менше ніж кількісні розрахунки є цінним результат міждисциплінарних досліджень із застосуванням апарату математики і фізики для вивчення живих систем. У цьому сенсі популяционная динаміка займає особливе місце. При всій обмеженості "числа особин", як характеристики виду або спільноти, значення терміна "чисельність" має чіткий і універсальний сенс.

Популяційна динаміка є область математичної біології, що описує за допомогою моделей типи динамічної поведінки систем, що розвиваються, які представляють собою одну або кілька взаємодіючих популяцій або внутріпопуляціонних груп. Відмінною рисою біологічних популяцій, як і всіх живих систем, є їх віддаленість від термодинамічної рівноваги, використання для свого зростання і розвитку енергії зовнішніх джерел. Це обумовлює необхідність використання для опису таких систем нелінійних моделей, що дасть можливість відображати основні характерні риси популяційної динаміки лабораторних і природних популяцій. Це - обмеженість зростання, викликана сукупністю факторів. Можливість кількох стаціонарних результатів в залежності від початкових умов росту популяції. "Звісно" системи поблизу критичної межі і її чутливість в цій області до малих флуктуацій і індивідуальним зусиллям. Запізнення реакції системи на зміну зовнішніх факторів. Можливість коливальних і квазістохастіческіх режимів .. Математичні результати, отримані при вивченні моделей популяційної динаміки служать для практичних цілей управління біотехнологічними і природними системами і, дають поживу для розвитку власне математичних теорій.

Література.

1) А.Д.Базикін. Математічесакая біофізика взаємодіючих популяцій. М., Наука, 1985, 165 с.

2) М.Бігон, Дж.Харпер., К. Таунсенд. Екологія. Особи, популяції і співтовариства. М., Мир. 1989, Том 1, 657 с.

3) Пайтген Х.-О., Ріхтер П.Х. Краса фракталів. Образи комплексних динамічних систем. М., Мир, 1993, 176 с.

4) Різниченко Г.Ю., Рубін А.Б. Математичні моделі біологічних продукційних процесів. М., Изд. МГУ, 1993, 301 с ..

5) Ю.М.Свірежев, О.Д.Логофет. Стійкість біологічних співтовариств. М., Наука, 1978, 352 с.

6) С. П. Капіца, С.П.Курдюмов, Г.Г.Малінецкій. Синергетика і прогнози майбутнього. М., Наука, 1997..