|
сполучні тканини
Визначення, функції, класифікація, принципи організації і розвиток сполучних тканин
визначення
Сполучні тканини - це комплекс тканин мезенхимного походження, що беруть участь в підтримці гомеостазу внутрішнього середовища і відрізняються від інших тканин меншою потребою в аеробних окисних процесах.
Разом з кров'ю і лімфою сполучні тканини об'єднуються в т.зв. «Тканини внутрішнього середовища». Як і всі тканини, вони складаються з клітин і міжклітинної речовини. Міжклітинний речовина, в свою чергу, складається з волокон і основного, або аморфного, речовини.
Сполучна тканина складає більше половини маси тіла людини. Вона бере участь у формуванні строми органів, прошарків між іншими тканинами в органах, формує дерму шкіри, скелет. Сполучні тканини формують і анатомічні утворення - фасції і капсули, сухожилля і зв'язки, хрящі та кістки. Поліфункціональний характер сполучних тканин визначається складністю їх складу та організації.
функції
Сполучні тканини виконують різні функції: трофічну, захисну, опорну, пластичну, морфогенетичного.
Трофічна функція (в широкому сенсі) пов'язана з регуляцією харчування різних тканинних структур, за участю в обміні речовин і підтриманням гомеостазу внутрішнього середовища організму. У забезпеченні цієї функції головну роль грає основну речовину, через яке здійснюється транспорт води, солей, молекул поживних речовин.
Захисна функція полягає в запобіганні організму від механічних впливів і знешкодженні чужорідних речовин, що надходять ззовні або що утворюються всередині організму. Це забезпечується фізичним захистом (наприклад, кістковою тканиною), а також фагоцитарної діяльністю макрофагів і імунокомпетентними клітинами, які беруть участь в реакціях клітинного та гуморального імунітету.
Опорна, або биомеханическая, функція забезпечується перш за все колагеновими і еластичними волокнами, які утворюють волокнисті основи всіх органів, а також складом і фізико-хімічними властивостями міжклітинної речовини скелетних тканин (наприклад, мінералізацією). Чим щільніше міжклітинний речовина, то більша опорна, біомеханічна функція; приклад - кісткові тканини.
Пластична функція сполучної тканини виражається в адаптації до мінливих умов існування, регенерації, участі в заміщенні дефектів органів при їх пошкодженні (приклад - формування рубцевої тканини при загоєнні ран).
Морфогенетична, або структурообразовательная, функція проявляється у формуванні тканинних комплексів і забезпеченні загальної структурної організації органів (освіта капсул, внутріорганних перегородок), а також регулює вплив деяких її компонентів на проліферацію і диференціювання клітин різних тканин.
Класифікація
Різновиди сполучної тканини розрізняються між собою складом і співвідношенням клітин, волокон, а також фізико-хімічними властивостями аморфного міжклітинної речовини. Сполучні тканини поділяються на три види:
власне сполучну тканину,
сполучні тканини зі спеціальними властивостями,
скелетні тканини.
Власне сполучна тканина містить:
пухку волокнисту сполучну тканину;
щільну неоформленную сполучну тканину;
щільну оформлену сполучну тканину.
Сполучні тканини зі спеціальними властивостями включають:
ретикулярную тканину;
жирові тканини;
слизову тканину.
Скелетні тканини включають:
хрящові тканини,
кісткові тканини,
цемент і дентин зуба.
розвиток
Розрізняють ембріональний і постембріональний гістогенез сполучних тканин. У процесі ембріонального гістогенезу мезенхима набуває рис тканинного будови раніше закладки інших тканин. Цей процес в різних органах і системах відбувається неоднаково і залежить від їх неоднаковою фізіологічної значимості на різних етапах ембріогенезу.
У диференціювання мезенхіми відзначаються топографічна асинхронність як в зародку, так і у внезародишевих органах, високі темпи розмноження клітин, волокнообразования, перебудова тканини в процесі ембріогенезу - резорбція шляхом апоптозу і новоутворення тканини.
Постембріональний гістогенез в нормальних фізіологічних умовах відбувається повільніше і спрямований на підтримку тканинного гомеостазу, проліферацію малодиференційовані клітин і заміну ними відмерлих клітин. Істотну роль в цих процесах відіграють міжклітинні внутрішньотканинний взаємодії, що індукують та інгібують фактори (такі як інтегрини, міжклітинні адгезивні фактори, функціональні навантаження, гормони, оксигенація, наявність малодиференційовані клітин).
Загальні принципи організації
Головними компонентами сполучних тканин є:
волокнисті структури коллагенового і еластичного типів;
основне (аморфне) речовина, що грає роль інтегративно-буферної метаболічної середовища;
клітинні елементи, що створюють і підтримують кількісне і якісне співвідношення складу неклітинних компонентів.
Органна специфічність клітинних елементів сполучної тканини виражається в кількості, формі і співвідношенні різних видів клітин, їх метаболізмі і функціях, оптимально пристосованих до функції того чи іншого органу. - У пухкої волокнистої сполучної тканини превалюють клітини і аморфне речовина над волокнами, а в щільній, навпаки, основну масу сполучної тканини складають волокна.
Деякі терміни з практичної медицини:
гомеостаз - відносна динамічна постійність внутрішнього середовища (крові, лімфи, тканинної рідини) і стійкість основних фізіологічних функцій (кровообігу, дихання, терморегуляції, обміну речовин і т.д.) організму;
фіброз - розростання волокнистої сполучної тканини, що відбувається, напр., в результаті запалення;
склероз - ущільнення органу, обумовлене заміною його загиблих функціональних елементів сполучної (здебільшого фіброзною) тканиною або гомогенної гіаліноподібні масою;
Пухка волокниста сполучна тканина, клітинний склад
Власне сполучна тканина містить у собі пухку волокнисту і щільну волокнисту сполучні тканини.
Пухка волокниста сполучна тканина (textus connectivus collagenosus laxus) виявляється у всіх органах, - вона супроводжує кровоносні і лімфатичні судини і утворює строму багатьох органів. Вона складається з клітин і міжклітинної речовини.
клітинний склад
Основними клітинами сполучної тканини є фібробласти (сімейство фібріллообразующіх клітин), макрофаги, огрядні клітини, адвентіціальние клітини, плазматичні клітини, перицитів, жирові клітини, а також лейкоцити, що мігрують з крові; іноді зустрічаються пігментні клітини.
Фібробласти (фібробластоціти) (від лат. Fibra - волокно, грец. Blastos - паросток, зачаток) - клітини, які синтезують компоненти міжклітинної речовини: білки (наприклад, колаген, еластин), протеоглікани, глікопротеїни.
В ембріональному періоді ряд мезенхімних клітин зародка дають початок дифферона фібробластів, до якого відносять:
стовбурові клітини,
напівстовбурові клітини-попередники,
малоспеціалізовані фібробласти,
диференційовані фібробласти (зрілі, активно функціонують),
фіброціти (дефінітивного форми клітин),
міофібробласти і фиброкласт.
З головною функцією фібробластів пов'язані освіту основної речовини і волокон (що яскраво проявляється, наприклад, при загоєнні ран, розвитку рубцевої тканини, освіті сполучнотканинною капсули навколо стороннього тіла).
Малоспеціалізовані фібробласти - це малоотростчатие клітини з округлим або овальним ядром і невеликою ядерцем, базофильной цитоплазмой, багатою РНК. Розмір клітин не перевищує 20-25 мкм. В цитоплазмі цих клітин виявляється велика кількість вільних рибосом. Ендоплазматична мережа і мітохондрії розвинені слабко. Апарат Гольджі представлений скупченнями коротких трубочок і бульбашок.
На цій стадії цітогенеза фібробласти мають дуже низьким рівнем синтезу і секреції білка. Ці фібробласти здатні до розмноження мітотичним шляхом.
Диференційовані зрілі фібробласти більше за розміром. Це активно функціонують клітини.
У зрілих фибробластах здійснюється інтенсивно біосинтез колагенових, еластинових білків, протеогліканів, які необхідні для формування основної речовини і волокон. Ці процеси посилюються в умовах зниженої концентрації кисню. Стимулюючими факторами біосинтезу колагену є також іони заліза, міді, хрому, аскорбінова кислота. Один з гидролитических ферментів - коллагеназа - розщеплює всередині клітин незрілий колаген, що регулює на клітинному рівні інтенсивність секреції колагену.
Фібробласти - це рухливі клітини. В їх цитоплазмі, особливо в периферичному шарі, розташовуються мікрофіламенти, що містять білки типу актину і міозину. Рух фібробластів стає можливим тільки після їх зв'язування з опорними фібрилярні структурами за допомогою фибронектина - глікопротеїну, синтезованого фибробластами і іншими клітинами, що забезпечує адгезію клітин і неклітинних структур. Під час руху фібробласт ущільнюється, а його поверхня може збільшитися в 10 разів.
Плазмолемма фібробластів є важливою рецепторной зоною, яка опосередковує вплив різних регуляторних факторів. Активізація фібробластів зазвичай супроводжується накопиченням глікогену і підвищеною активністю гідролітичних ферментів. Енергія, що утворюється при метаболізмі глікогену, використовується для синтезу поліпептидів і інших компонентів, секретується клітиною.
За здатністю синтезувати фібрилярні білки до сімейства фібробластів можна віднести ретикулярні клітини ретикулярної сполучної тканини кровотворних органів, а також хондробласти і остеобласти скелетної різновиди сполучної тканини.
Фіброціти - дефінітивного (кінцеві) форми розвитку фібробластів. Ці клітини веретеноподібні з крилоподібними відростками. [Вони містять невелику кількість органел, вакуолей, ліпідів і глікогену.] Синтез колагену і інших речовин в фиброцитах різко знижений.
Міофібробласти - клітини, подібні до фибробластами, що поєднують в собі здатність до синтезу не тільки колагенових, але і скорочувальних білків в значній кількості. Фібробласти можуть перетворюватися в міофібробласти, функціонально подібні до гладкими м'язовими клітинами, але на відміну від останніх мають добре розвинену ендоплазматичну мережу. Такі клітини спостерігаються в грануляційної тканини гояться ран і в матці при розвитку вагітності.
Фиброкласт - клітини з високою фагоцитарної і гидролитической активністю, беруть участь в «розсмоктування» міжклітинної речовини в період інволюції органів (наприклад, в матці після закінчення вагітності). Вони поєднують в собі структурні ознаки фібріллообразующіх клітин (розвинену гранулярную ендоплазматичну мережу, апарат Гольджі, відносно великі, але нечисленні мітохондрії), а також лізосоми з характерними для них, гидролитическими ферментами. Виділений ними за межі клітини комплекс ферментів розщеплює цементуючу субстанцію колагенових волокон, після чого відбуваються фагоцитоз і внутрішньоклітинний перетравлювання колагену.
Наступні клітини волокнистої сполучної тканини вже не відносяться до дифферона фібробластів.
Макрофаги (або макрофагоцити) (від грец. Makros - великий, довгий, fagos - пожирає) - це гетерогенна спеціалізована клітинна популяція захисної системи організму.
Розмір і форма макрофагів варіюють в залежності від їх функціонального стану. Зазвичай макрофаги, за винятком деяких їх видів, мають одне ядро. Ядра макрофагів невеликого розміру, округлі, бобовідние або неправильної форми. У них містяться великі грудочки хроматину. Цитоплазма базофильна, багата лізосомами, фагосомах (що є їх відмітною ознакою) і піноцитозні бульбашками, містить помірну кількість мітохондрій, гранулярную ендоплазматичну мережу, апарат Гольджі, включення глікогену, ліпідів та ін.
У цитоплазмі макрофагів виділяють т.н. «Клітинну периферію», що забезпечує макрофагів здатність пересуватися, втягувати мікровирости цитоплазми, здійснювати ендо- та екзоцитоз. Безпосередньо під плазмолеммой знаходиться мережа актінових филаментов діаметром 5-6 нм. Через цю мережу проходять мікротрубочки діаметром 20 нм, які прикріплюються до плазмолемме. Микротрубочки йдуть радіально від клітинного центру до периферії клітини і відіграють важливу роль у внутрішньоклітинних переміщеннях лізосом, мікропіноцитозних везикул і інших структур. На поверхні плазмолеми є рецептори для пухлинних клітин і еритроцитів, T- і B-лімфоцитів, антигенів, імуноглобулінів, гормонів. Наявність рецепторів до імуноглобулінів обумовлює їх участь в імунних реакціях.
Форми прояви захисної функції макрофагів:
поглинання і подальше розщеплення або ізоляція чужорідного матеріалу;
знешкодження його при безпосередньому контакті;
передача інформації про чужорідному матеріалі імунокомпетентним клітинам, здатним його нейтралізувати;
надання стимулюючого впливу на інші клітинні популяції захисної системи організму.
Макрофаги мають органели, які синтезують ферменти для внутрішньоклітинного і позаклітинного розщеплення чужорідного матеріалу, антибактеріальні та інші біологічно активні речовини (наприклад: протеази, кислі гідролази, пироген, інтерферон, лізоцим та ін.)
Кількість макрофагів і їх активність особливо зростають при запальних процесах. Макрофаги виробляють хемотаксические фактори для лейкоцитів. Секретується макрофагами IL-1 здатний підвищувати адгезію лейкоцитів до ендотелію, секрецію лізосомних ферментів нейтрофілами і їх цитотоксичність, активує синтез ДНК в лімфоцитах. Макрофаги виробляють фактори, що активують вироблення імуноглобулінів B-лімфоцитами, диференціювання T- і B-лімфоцитів; цитолитические протипухлинні чинники, а також фактори росту, що впливають на розмноження і диференціювання клітин власної популяції, стимулюють функцію фібробластів.
Макрофаги утворюються зі стовбурної клітини крові (СКК), а також від промоноціти і моноціта крові (тобто мають гематогенне походження). Повне оновлення макрофагів в пухкої волокнистої сполучної тканини здійснюється приблизно в 10 разів швидше, ніж фібробластів.
Однією з різновидів макрофагів є багатоядерні гігантські клітини, які раніше називали «гігантськими клітинами чужорідних тіл», так як вони можуть формуватися, зокрема, в присутності стороннього тіла. Багатоядерні гігантські клітини є симпласти, що містять 10-20 ядер і більш, що виникли або шляхом злиття одноядерних макрофагів, або шляхом ендомітозу без цитотомії. За даними електронної мікроскопії, в багатоядерних гігантських клітинах присутні розвинений синтетичний і секреторний апарат і велика кількість лізосом. Цитолемма утворює численні складки.
Поняття про макрофагічну систему
До цієї системи відноситься сукупність всіх клітин, що володіють здатністю захоплювати з тканинної рідини організму чужорідні частинки, що гинуть клітини, неклітинні структури, бактерії та ін. Фагоцитовані матеріал піддається всередині клітини ферментативному розщепленню (т.зв. «завершений фагоцитоз»), завдяки чому ліквідуються шкідливі для організму агенти, що виникають місцево або проникаючі ззовні. До таких клітин відносяться:
макрофаги пухкої волокнистої сполучної тканини,
зірчасті клітини синусоїдних судин печінки,
вільні і фіксовані макрофаги кровотворних органів (кісткового мозку, селезінки, лімфатичних вузлів),
макрофаги легкого - «пилові клітини»,
перитонеальні макрофаги запальних ексудатів,
остеокласти кісткової тканини,
гігантські багатоядерні клітини сторонніх тіл,
гліальні макрофаги нервової тканини (мікроглії).
Всі вони здатні до активного фагоцитозу, мають на своїй поверхні рецептори до імуноглобулінів і відбуваються з промоноцітов кісткового мозку і моноцитів крові.
На відміну від таких «професійних» фагоцитів здатність до факультативного поглинання може бути виражена незалежно від зазначених циторецепторів у інших клітин (фібробластів, ретикулярних клітин, ендотеліоцитів, нейтрофільних лейкоцитів). Але ці клітини не входять до складу макрофагіческой системи.
І.І. Мечников першим прийшов до думки про те, що фагоцитоз, що виникає в еволюції як форма внутрішньоклітинного травлення і закріпився за багатьма клітинами, одночасно є важливим захисним механізмом. Він обгрунтував доцільність об'єднання їх в одну систему і запропонував назвати її макрофагіческой. Макрофагіческой система являє собою потужний захисний апарат, який бере участь як в загальних, так і в місцевих захисних реакціях організму. У цілісному організмі макрофагіческой система регулюється як місцевими механізмами, так нервової і ендокринної системами.
Крім розглянутих вище клітин фібробластичного ряду і макрофагів до складу клітин волокнистої сполучної тканини також входять
Гладкі клітини (або тканинні базофіли, або ж лаброцитів). В їх цитоплазмі знаходиться специфічна зернистість, що нагадує гранули базофільних лейкоцитів крові. Гладкі клітини є регуляторами місцевого гомеостазу сполучної тканини. Вони беруть участь в зниженні згортання крові, підвищенні проникності гематотканевого бар'єру, в процесах запалення та імуногенезу.
У людини огрядні клітини виявляються всюди, де є прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. Особливо багато тканинних базофілів в стінці органів шлунково-кишкового тракту, матки, молочної залозі, тимусі, мигдаликах. Вони часто розташовуються групами по ходу кровоносних судин мікроциркулярного русла - капілярів, артеріол, венул і дрібних лімфатичних судин.
Форма огрядних клітин різноманітна. Клітини можуть бути неправильної форми, овальними. Іноді ці клітини мають короткі широкі відростки, що обумовлено здатністю їх до амебоідним рухам. У людини ширина таких клітин коливається від 4 до 14 мкм, довжина до 22 мкм. Ядра клітин порівняно невеликі, зазвичай округлої або овальної форми з щільно розташованим хроматином. У цитоплазмі є численні гранули. Величина, склад і кількість гранул варіюють. Їх діаметр близько 0,3-1 мкм. Менша частина гранул є ортохроматичні забарвлюються азурофільние лізосоми.
Більшість гранул тучних клітин відрізняється метахромазією, містить гепарин, хондроітінсульфати, гіалуронову кислоту, гістамін.
Органели огрядних клітин (мітохондрії, апарат Гольджі, цитоплазматическая мережу) розвинені слабко. У цитоплазмі виявлені різні ферменти: протеази, ліпази, кисла і лужна фосфатази, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза і ін.
Маркерним ферментом цитоплазми гладких клітин слід вважати гістідіндекарбоксілазу, за допомогою якої здійснюється синтез гістаміну з гістидину.
Гладкі клітини здатні до секреції і викиду своїх гранул. Дегрануляція огрядних клітин може відбуватися у відповідь на будь-яка зміна фізіологічних умов і дію патогенів. Викид гранул, що містять біологічно активні речовини, змінює місцевий або загальний гомеостаз. Але вихід біогенних амінів з гладкої клітини може відбуватися і шляхом секреції розчинних компонентів через пори клітинних мембран з запустеванием гранул (таким чином секретується гістамін).
Гістамін негайно викликає розширення кровоносних капілярів і підвищує їх проникність, що проявляється в локальних набряках. Він володіє також виражену гіпотензивну дію і є важливим медіатором запалення.
Гепарин знижує проникність міжклітинної речовини і згортання крові, має протизапальну вплив. Гістамін ж виступає як його антагоніст.
Кількість тканинних базофілів змінюється в залежності від фізіологічних станів організму: зростає в матці і молочних залозах в період вагітності, а в шлунку, кишечнику, печінки - в розпал травлення.
Попередники тканинних базофілів відбуваються зі стовбурових кровотворних клітин червоного кісткового мозку. Процеси мітотичного поділу огрядних клітин спостерігаються вкрай рідко.
Плазматичні клітини (або плазмоцити). Ці клітини забезпечують вироблення антитіл - гамма-глобулінів при появі в організмі антигену. Вони утворюються в лімфоїдних органах з B-лімфоцитів, зазвичай зустрічаються в пухкої волокнистої сполучної тканини власного шару слизових оболонок порожнистих органів, сальнику, інтерстиціальної сполучної тканини різних залоз, лімфатичних вузлах, селезінці, кістковому мозку.
Для плазмоцитов характерно виражене розвиток гранулярной ендо¬плазматіческой мережі, що обумовлює різку базофілію їх цтоплазми. Базофілія відсутня тільки в невеличкій світлій зоні цитоплазми близько ядра, що утворює так звану сферу або дворик. Тут виявляються центріолі і апарат Гольджі.
Величина плазмоцитов коливається від 7 до 10 мкм. Форма клітин округла або овальна. Ядра відносно невеликі, округлої або овальної форми, розташовані ексцентрично. Цитоплазма різко базофильна, містить добре розвинену концентрично розташовану гранулярную ендоплазматичну мережу, в якій синтезуються білки (антитіла).
Для плазматичних клітин характерна висока швидкість синтезу і секреції антитіл, що відрізняє їх від своїх попередників - B-лімфоцитів. Добре розвинений секреторний апарат дозволяє синтезувати і секретувати кілька тисяч молекул імуноглобулінів в секунду. Кількість плазмоцитов збільшується при різних інфекційно-алергічних і запальних захворюваннях.
Плазматичні клітини мають багатоетапний шлях розвитку, характерною рисою якого є те, що їх попередники можуть виступати в ролі самостійних імунокомпетентних клітин.
Адипоцити (або жирові клітини). Так називають клітини, які мають здатність накопичувати у великих кількостях резервний жир, який бере участь в трофіці, енергоутворення і метаболізмі води. Адипоцити розташовуються групами, рідше поодинці і, як правило, близько кровоносних судин. Накопичуючись у великих кількостях, ці клітини утворюють жирову тканину - різновид сполучної тканини зі спеціальними войства.
Форма поодиноко розташованих жирових клітин - куляста. Зріла жирова клітина зазвичай містить одну велику краплю нейтрального жиру, що займає всю центральну частину клітини і оточену тонким цитоплазматическим обідком, в потовщеною частини якого лежить ядро. Крім того, в цитоплазмі адипоцитів є невелика кількість інших ліпідів: холестерину, фосфоліпідів, вільних жирних кислот. На гістологічних препаратах ліпіди добре фарбуються Суданом-III в оранжевий колір або осмієвою кислотою в чорний колір. У прилеглій до ядра цитоплазмі, а іноді і в більш тонкої протилежної її частини виявляються паличкоподібні і ниткоподібні мітохондрії з щільно упакованими кристами.
Адипоцити мають велику здатність до метаболізму. На периферії клітини зустрічаються численні піноцитозні бульбашки. Піддається значним коливанням як кількість жирових включень в адипоцитах, так і число самих жирових клітин в пухкої волокнистої сполучної тканини.
Витрачання жиру, депонованого в адипоцитах, регулюється гормонами (тому що адреналін, інсулін) і відбувається під дією тканинного ліполітичного ферменту (ліпази), що розщеплює тригліцериди до гліцерину і жирних кислот, які в крові зв'язуються з альбуміном і переносяться в інші тканини, які потребують в поживних речовинах.
Нові жирові клітини в сполучної тканини дорослого організму можуть розвиватися при посиленому харчуванні з адвентиціальних клітин, прилеглих до кровоносних капілярах. При цьому в цитоплазмі клітин з'являються спочатку дрібні крапельки жиру, які, збільшуючись в розмірі, поступово зливаються в більш великі краплі. У міру збільшення жирового краплі ендоплазматична сітка і апарат Гольджі редукуються, а ядро стискається і ущільнюється.
Серед клітин власне сполучної тканини слід назвати також адвентіціальние клітини судин, перицитам капілярів, а також пігментні клітини.
Адвентіціальние клітини. Це малоспеціалізовані клітини, які супроводжують кровоносні судини. Вони мають уплощенную або веретеноподібну форму з слабобазофільне цитоплазмой, овальним ядром і невеликою кількістю органел. В процесі диференціювання ці клітини можуть, мабуть, перетворюватися, в фібробласти, міофібробласти і адипоцити.
Перицити - (або клітини Руже) клітини, що оточують кровоносні капіляри і входять до складу їх стінки.
Пігментні клітини (пігментоціти, меланоцити). Ці клітини містять в своїй цитоплазмі пігмент меланін. Їх багато в родимі плями, а також в сполучної тканини людей чорної і жовтої рас. Пігментоціти мають короткі, непостійній форми відростки, велика кількість меланосом (що містять гранули меланіну) і рибосом.
У цитоплазмі меланоцитів містяться також біологічно активні аміни, які можуть брати участь разом з огрядними клітинами в регуляції тонусу стінок судин.
Меланоцити тільки формально ставляться до сполучної тканини, так як розташовуються в ній. Що стосується їх походження, то доведено утворення цих клітин з ганглиозной пластинки (нервових гребінців) нейроектодерми, а не з мезенхіми.
Деякі терміни з практичної медицини:
макрофагальна реакція, макрофаги - різке збільшення числа макрофагів в органах і тканинах; є складовою частиною запальних та імунних реакцій організму;
фагоцитоз незавершений, ендоцитобіоз - фагоцитоз, при якому поглинені мікроорганізми не піддаються внутрішньоклітинного перетравлювання, а зберігаються або розмножуються в фагоцитах;
фагоцитарний показник - середня кількість мікробів, поглинених однією фагоцитуючої кліткою;
фагофобія - нав'язливий страх - боязнь проковтнути їжу через побоювання вдавитися;
Пухка волокниста сполучна тканина, міжклітинний речовина
Міжклітинний речовина, або позаклітинний матрикс (substantia intercellularis), сполучної тканини складається з колагенових і еластичних волокон, а також з основного (аморфного) речовини. Міжклітинний речовина як у зародків, так і у дорослих утворюється, з одного боку, шляхом секреції сполучнотканинними клітинами, а з іншого - з плазми крові, що надходить в міжклітинні простори.
В ембріогенезі людини освіту міжклітинної речовини відбувається починаючи з 1-2-го місяця внутрішньоутробного розвитку. Протягом життя міжклітинний речовина постійно оновлюється - резорбируется і відновлюється.
колагенові волокна
Колагенові структури, що входять до складу сполучних тканин організмів людини і тварин, є найбільш представницькими її компонентами, що утворюють складну організаційну ієрархію. Основу всієї групи колагенових структур становить волокнистий білок - колаген, який визначає властивості колагенових структри.
Колаген складає більше 30% загальної маси білків тіла, причому близько 40% його знаходиться в шкірі, близько 50% - в тканинах скелета і 10% - в стромі внутрішніх органів.
Колагенові волокна в складі різних видів сполучної тканини визначають їх міцність. У пухкої волокнистої сполучної тканини вони розташовуються в різних напрямках у вигляді хвилеподібно зігнутого, спиралевидно скручених, округлих або сплощені в перерізі тяжів товщиною 1-3 мкм і більше. Довжина їх різна.
Внутрішня структура генового волокна визначається фібрилярні білком - колагеном, який синтезується на рибосомах гранулярних ендоплазматичної мережі фібробластів.
Розрізняють більше 20 типів колагену, що відрізняються молекулярною організацією, органної та тканинної приналежністю. наприклад:
колаген I типу зустрічається головним чином в сполучної тканини шкіри, сухожиллях, кістках, рогівці ока, склері, стінці артерій і ін .;
колаген II типу входить до складу гіалінових і фіброзних хрящів, склоподібного тіла і рогівки ока;
колаген III типу знаходиться в дермі шкіри плода, в стінках великих кровоносних судин, а також в ретикулярних волокнах (наприклад, органів кровотворення);
колаген IV типу - зустрічається в базальних мембранах, капсулі кришталика (на відміну від інших типів колагену він містить набагато більше бічних вуглеводних ланцюгів, а також гідрооксілізіна і гідрооксіпроліна);
V тип колагену присутній в хоріоні, амніоні, ендомізіем, перимизия, шкірі, а також навколо клітин (фібробластів, ендотеліальних, гладком'язових), синтезують колаген.
Колаген IV і V типу не утворює виражених фібрил.
У амінокислотним складом білка колагену переважає гліцин (33% - кожна третя амінокислота), а також пролин і гидроксипролин.
Молекули колагену мають довжину близько 280 нм і ширину 1,4 нм. Вони побудовані з триплетів - трьох поліпептидних α-ланцюжків попередника колагену - проколагену, звиваються ще в клітці в єдину потрійну спіраль. Проколаген секретується в міжклітинний речовина. Проколаген формує перший, молекулярний, рівень організації генового волокна.
Другий, надмолекулярних, рівень - позаклітинної організації генового волокна - представляє агреговані в довжину і поперечно пов'язані з допомогою водневих зв'язків молекули тропоколагену, що утворюються шляхом відщеплення кінцевих пептидів проколагену. Спочатку утворюються протофібрілли, а 5-6 протофібрілл, скріплених між собою бічними зв'язками, складають мікрофібрили товщиною близько 5 нм.
За участю гликозаминогликанов, також секретується фибробластами, формується третій, фібрилярний, рівень організації генового волокна. Колагенові фібрили представляють собою поперечно смугастих структури товщиною в середньому 20-100 нм. Період повторюваності темних і світлих ділянок 64-67 нм. Кожна молекула колагену в паралельних рядах, як вважають, зміщена щодо сусідньої ланцюга на чверть довжини, що служить причиною чергування темних і світлих смуг. У темних смугах під електронним мікроскопом видно вторинні тонкі поперечні лінії, обумовлені розташуванням полярних амінокислот в молекулах колагену.
Четвертий, волоконний, рівень організації - колагенові волокна, що утворюється шляхом агрегації фібрил, має товщину 1 - 10 мкм (в залежності від топографії). У нього входить різна кількість фібрил - від одиничних до декількох десятків. Волокна можуть складатися в пучки (волокон) товщиною до 150 мкм.
Колагенові волокна відрізняються малої розтяжністю і великою міцністю на розрив. У воді товщина сухожилля в результаті набухання збільшується на 50%, а в розбавлених кислотах і лугах - в 10 разів, але при цьому волокно коротшає на 30%. Здатність до набухання більше виражена у молодих волокон. При термічній обробці в воді колагенові волокна утворюють клейку речовину (грец. Kolla - клей), що і дало назву цим волокнам.
Різновидом колагенових волокон є ретикулярні і преколлагеновие волокна. Останні являють собою початкову форму освіти колагенових волокон в ембріогенезі і при регенерації. До їх складу входять колаген III типу і підвищена кількість вуглеводів, які синтезуються ретикулярних клітинами органів кровотворення. Вони утворюють тривимірну мережу - ретикулум, що і зумовило їх назва.
еластичні волокна
Наявність еластичних волокон в сполучній тканині визначає її еластичність і розтяжність. По міцності еластичні волокна поступаються колагеновим. Форма поперечного розрізу волокон округла і трохи сплющена. У пухкої волокнистої сполучної тканини еластичні волокна широко анастомозируют один з одним. Товщина еластичних волокон зазвичай менше колагенових (0,2-1 мкм), але може досягати декількох мікрометрів (наприклад, в потиличній зв'язці). У складі еластичних волокон розрізняють мікрофібрилярної і аморфний компоненти.
Основою еластичних волокон є глобулярні глікопротеїн - еластин, який синтезується фібробластами і гладкими м'язовими клітинами. Для еластину характерна наявність двох похідних амінокислот - десмозіна і ізодесмозіна, які беруть участь в стабілізації молекулярної структури еластину і надання йому можливості до розтягування, еластичності.
Глобулярний білок еластин становить перший, молекулярний, рівень організації еластичного волокна.
Молекули еластину поза клітиною з'єднуються в ланцюжки - еластинових протофібрілли - другий, надмолекулярних, рівень організації еластичного волокна. Еластинових протофібрілли в поєднанні з глікопротеїном (фібриліну) утворюють мікрофібрили.
Четвертий рівень організації еластичного волокна - волоконний. Зрілі еластичні волокна містять близько 90% аморфного компонента еластичних білків (еластину) в центрі, а по периферії - мікрофібрили.
Крім зрілих еластичних волокон, розрізняють елауніновие і оксіталановие волокна. У елаунінових волокнах співвідношення микрофибрилл і аморфного компонента приблизно рівне, а оксіталановие волокна складаються тільки з микрофибрилл.
Колагенові і еластичні волокна в сполучної тканини утворюють волокнистий остов з орієнтованим, неорієнтованим і змішаним типами розташування волокон. Орієнтований (або оформлений) тип характеризується паралельним розташуванням основної маси волокнистих структур (наприклад, в сухожиллях, зв'язках, фасції). Неорієнтовний (або неоформлений) тип побудований з волокон, які не мають переважної орієнтації (як наприклад, дерма шкіри). Змішаний тип волокнистого остова, як правило, має шарувату будову з чергуванням напрямків розташування волокнистих елементів.
Аморфний компонент міжклітинної речовини
Клітини і волокна сполучної тканини укладені в аморфний компонент, або основна речовина (substantia fundamentalis). Ця гелеобразная субстанція являє собою метаболічну, інтегративно-буферну багатокомпонентну середу, яка оточує клітинні і волокнисті структури сполучної тканини, нервові і судинні елементи. До складу компонентів основної речовини входять білки плазми крові, вода, неорганічні іони, продукти метаболізму паренхіматозних клітин, а також розчинні попередники колагену і еластину, протеоглікани, глікопротеїни та комплекси, утворені ними. Всі ці речовини знаходяться в постійному русі і оновлення.
Глікозаміноглікани (ГАГ, раніше - "кислі мукополісахариди") - полісахаридні з'єднання, - лінійні полімери, побудовані з повторюваних дісахарідних одиниць. Кожна з цих одиниць містить зазвичай гексуронові кислоту і гексозамін (аміносахаридом). Молекули ГАГ містять багато гідроксильних, карбоксильних і сульфатних груп, що мають негативний заряд, легко приєднують молекули води і іони, зокрема Na +, і тому визначають гідрофільні властивості тканини. ГАГ проникні для кисню і СО2, але оберігають органи від проникнення чужорідних тіл і білків. Глікозаміноглікани беруть участь у формуванні волокнистих структур сполучної тканини і їх механічні властивості, репаративних процесах сполучної тканини, в регуляції росту і диференціювання клітин. Серед глікозаміногліканів найбільш поширена в сполучної тканини гіалуронова кислота, а також сульфатованих ГАГ: хондроїтин-сульфати (в хрящі, шкірі, рогівці), дерматансульфат (в шкірі, сухожиллях, в стінці кровоносних судин), кератансульфатів, гепарінсульфати (в складі багатьох базальних мембран) . Гепарин - глікозаміноглікан, що складається з глюкуронової кислоти і гликозамин. В організмі людини і тварин він виробляється огрядними клітинами, є природним противосвертиваючих фактором крові.
З'єднання білків з ГАГ звуться протеоглікани (ПГ). У сполучних тканинах протеоглікани утворюють складні протеоглікановие комплекси, що визначають багато в чому властивості всього міжклітинної речовини.
В основі протеоглікановие комплексу лежить довга (близько 1700 нм) лінійна молекула гіалуронової кислоти, до якої приєднуються 70-100 молекул протеогліканів.
Поліаніонна природа ПГ дозволяє їм забезпечувати транспорт води, солей, амінокислот.Просторова організація ПГ-комплексів утворює своєрідне молекулярне сито, яке регулює дифузію води і низькомолекулярних продуктів харчування і обміну. Порушення пористості цього "фільтра", наприклад, при віковому відношенні гіалуронової кислоти і хондроітінсульфатов в стінках судин є однією з передумов до розвитку атеросклерозу.
Глікопротеїни (ДП, "неколагенові білки") - клас сполук білків з олігосахаридами (гексозаміна, гексози, фукоза, сіалові кислоти). Глікопротеїни входять до складу як волокон, так і аморфного речовини. До них відносяться:
• розчинні ДП, пов'язані з протеогликанами;
• ДП кальцинованих тканин;
• ДП, пов'язані з колагеном (структурні ДП та ДП базальних мембран).
Глікопротеїни відіграють велику роль у формуванні структури міжклітинної речовини сполучної тканини і також визначають його функціональні особливості (приклади ДП: фибронектин, хондронектін, фібриліну, ламінін і ін.).
Фібронектин - головний поверхневий глікопротеїн фибробласта. У міжклітинному просторі він пов'язаний головним чином з інтерстиціальним колагеном. Вважають, що фибронектин обумовлює липкість, рухливість, зростання і спеціалізацію клітин.
Фібриліну формує мікрофібрили, підсилює зв'язок між позаклітинними компонентами.
Ламінін - компонент базальної мембрани, що складається з трьох поліпептидних ланцюжків, пов'язаних: між собою дисульфідними сполуками, а також з колагеном V типу і поверхневими рецепторами клітин.
Деякі терміни з практичної медицини:
колагенози, колагенові хвороби, хвороби сполучної тканини дифузні - загальна назва кількох хвороб, що характеризуються дифузним ураженням сполучної тканини і судин (ревматизм, ревматоїдний артрит, системний червоний вовчак, системна склеродермія, дерматоміозит, вузликовий періартеріїт);
набряк, едема, œdema - надмірне накопичення рідини в тканинах організму;
Щільна волокниста сполучна тканина
Щільні волокнисті сполучні тканини (textus connectivus collagenosus compactus) характеризуються відносно великою кількістю щільно розташованих волокон і незначною кількістю клітинних елементів і основного аморфного речовини між ними. Залежно від характеру розташування волокнистих структур ця тканина підрозділяється на щільну неоформленную і щільну оформлену сполучну тканину.
Щільна неоформленная сполучна тканина характеризується невпорядкованим розташуванням волокон (як, наприклад, в нижніх шарах шкіри).
У щільною оформленої сполучної тканини розташування волокон суворо упорядковано і в кожному випадку відповідає тим умовам, в яких функціонує даний орган. Оформлена волокниста сполучна тканина зустрічається в сухожиллях і зв'язках, в фіброзних мембранах.
Сухожилля (tendo)
Сухожилля складається з товстих, щільно лежать паралельних пучків колагенових волокон. Між цими пучками розташовуються фіброціти і невелика кількість фібробластів і основного аморфного речовини. Тонкі пластинчасті відростки фиброцитов входять в проміжки між пучками волокон і тісно пов'язані з ними. Фіброціти сухожильних пучків називаються сухожильних клітинами - тендіноцітамі.
Кожен пучок колагенових волокон, відокремлений від сусіднього шаром фиброцитов, називається пучком першого порядку. Кілька пучків першого порядку, оточених тонкими прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини, складають пучки другого порядку. Прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, що розділяють пучки другого порядку, називаються ендотеноніем. З пучків другого порядку складаються пучки третього порядку, розділені більш товстими прошарками пухкої сполучної тканини - перітеноніем. Іноді пучком третього порядку є саме сухожилля. У великих сухожиллях можуть бути і пучки четвертого порядку.
У перітеноніі і ендотеноніі проходять кровоносні судини, що живлять сухожилля, нерви і пропріорецептивні нервові закінчення, які посилають в центральну нервову систему сигнали про стан натягу тканини сухожиль.
Деякі сухожилля в місцях прикріплення до кісток укладені під піхви, побудовані з двох волокнистих сполучнотканинних оболонок, між якими знаходиться рідина (мастило), багата гіалуроновою кислотою.
фіброзні мембрани
До цього різновиду щільної волокнистої сполучної тканини відносять фасції, апоневрози, сухожильні центри діафрагми, капсули деяких органів, тверду мозкову оболонку, склеру, надхрящницу, окістя, а також білкову оболонку яєчника і яєчка і ін. Фіброзні мембрани важко розтяжні внаслідок того, що пучки колагенових волокон і що лежать між ними фібробласти і фіброціти розташовуються в певному порядку в кілька шарів друг над другом. У кожному шарі хвилеподібно зігнуті пучки колагенових волокон йдуть паралельно один одному в одному напрямку, що не співпадає з напрямком в сусідніх шарах. Окремі пучки волокон переходять з одного шару в інший, пов'язуючи їх між собою. Крім пучків колагенових волокон, в фіброзних мембранах є еластичні волокна.
Такі фіброзні структури, як окістя, склера, білкову оболонку яєчка, капсули суглобів і ін., Характеризуються менш правильним розташуванням пучків колагенових волокон і великою кількістю еластичних волокон в порівнянні з апоневрозами.
Деякі терміни з практичної медицини:
тендиніт - дистрофія тканини сухожилля, супроводжувана явищами вторинного (реактивного) запалення; зазвичай поєднується з тендовагинитом;
тендовагініт стенозирующий (син .: лігаментит стенозирующий, пальці замикаються, пальці пружні, пальці ресорні, пальці клацають) - асептичний тендовагініт, частіше по ходу короткого розгинача і довгою відводить м'язи великого пальця кисті, що характеризується потовщенням стінок синовіальноїпіхви і утиском укладеного в ньому сухожилля , що викликає переміжну контрактуру пальця;
Сполучні тканини зі спеціальними властивостями
Ретикулярна тканина, жирова тканина, слизова тканина
До сполучних тканин зі спеціальними властивостями відносять ретикулярну, жирову і слизову. Вони характеризуються переважанням однорідних клітин, з якими зазвичай пов'язано сама назва цих різновидів сполучної тканини.
ретикулярна тканина
Ретикулярна тканина (textus reticularis) є різновидом сполучної тканини, має сетевидное будову і складається з отростчатих ретикулярних клітин і ретикулярних (аргірофільних) волокон. Більшість ретикулярних клітин пов'язано з ретикулярними волокнами і стикуються один з одним відростками, утворюючи тривимірну мережу. Ретикулярна тканина утворює строму кровотворних органів і микроокружение для країн, що розвиваються в них клітин крові.
Ретикулярні волокна (діаметр 0,5-2 мкм) - продукт синтезу ретикулярних клітин. Вони виявляються при імпрегнації солями срібла, тому називаються ще аргірофільних. Ці волокна стійкі до дії слабких кислот і лугів і не перетравлюються трипсином.
У групі аргірофільних волокон розрізняють власне ретикулярні і преколлагеновие волокна. Власне ретикулярні волокна - дефінітивного, остаточні освіти, що містять колаген III типу.
Ретикулярні волокна в порівнянні з колагеновими містять у високій концентрації сірку, ліпіди і вуглеводи. Під електронним мікроскопом фібрили ретикулярних волокон мають не завжди чітко виражену смугастість з періодом 64-67 нм. За розтяжності ці волокна займають проміжне положення між колагеновими і еластичними.
Преколлагеновие волокна являють собою початкову форму освіти колагенових волокон в ембріогенезі і при регенерації.
жирова тканина
Жирова тканина (textus adiposus) - це скупчення жирових клітин, що зустрічаються в багатьох органах. Розрізняють два різновиди жирової тканини - білу і буру. Ці терміни умовні і відображають особливості забарвлення клітин. Біла жирова тканина широко поширена в організмі людини, а бура зустрічається головним чином у новонароджених дітей і у деяких тварин протягом усього життя.
Біла жирова тканина у людини розташовується під шкірою, особливо в нижній частині черевної стінки, на сідницях і стегнах, де вона утворює підшкірний жировий шар, а також в сальнику, брижі і заочеревинному просторі.
Жирова тканина більш-менш чітко ділиться прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини на часточки різних розмірів і форми. Жирові клітини всередині часточок досить близько прилягають один до одного. У вузьких просторах між ними розташовуються фібробласти, лімфоїдні елементи, тканинні базофіли. Між жировими клітинами у всіх напрямках орієнтовані тонкі колагенові волокна. Кровоносні і лімфатичні капіляри, розташовуючись в прошарках пухкої волокнистої сполучної тканини між жировими клітинами, тісно охоплюють своїми петлями групи жирових клітин або часточки жирової тканини.
В жировій тканині відбуваються активні процеси обміну жирних кислот, вуглеводів і утворення жиру з вуглеводів. При розпаді жирів вивільняється велика кількість води і виділяється енергія. Тому жирова тканина відіграє не тільки роль депо субстратів для синтезу макроергічних сполук, але і побічно - роль депо води.
Під час голодування підшкірна і приниркова жирова тканина, а також жирова тканина сальника і брижі швидко втрачають запаси жиру. Крапельки ліпідів всередині клітин подрібнюються, і жирові клітини набувають зірчасті або веретеновидную форму. В області орбіти очей, в шкірі долонь і підошов жирова тканина втрачає лише невелика кількість ліпідів навіть під час тривалого голодування. Тут жирова тканина відіграє переважно механічну, а не обмінну роль. У цих місцях вона розділена на дрібні часточки, оточені сполучнотканинними волокнами.
Бура жирова тканина зустрічається у новонароджених дітей і у деяких гібернірующего тварин на шиї, близько лопаток, за грудиною, уздовж хребта, під шкірою і між м'язами. Вона складається з жирових клітин, густо обплетених гемокапиллярами. Ці клітини беруть участь в процесах теплопродукції. Адипоцити бурої жирової тканини мають безліч дрібних жирових включень в цитоплазмі. У порівнянні з клітинами білої жирової тканини в них значно більше мітохондрій. Бурий колір жирових клітин надають залізовмісні пігменти - цитохроми мітохондрій. Окислювальна здатність бурих жирових клітин приблизно в 20 разів вище білих і майже в 2 рази перевищує окислительную здатність м'яза серця. При зниженні температури навколишнього середовища підвищується активність окисних процесів в бурої жирової тканини. При цьому виділяється теплова енергія, обігріває кров в кровоносних капілярах.
У регуляції теплообміну певну роль відіграють симпатична нервова система і гормони мозкової речовини надниркових залоз - адреналін і норадреналін, які стимулюють активність тканинної ліпази, що розщеплює тригліцериди на гліцерин і жирні кислоти. Це призводить до вивільнення теплової енергії, що обігріває кров, що протікає в численних капілярах між липоцитов. При голодуванні бура жирова тканина змінюється менше, ніж біла.
слизова тканина
Слизова тканина (textus mucosus) в нормі зустрічається тільки у зародка. Класичним об'єктом для її вивчення є пупковий канатик людського плода.
Клітинні елементи тут представлені гетерогенної групою клітин, що диференціюються з мезенхімних клітин протягом ембріонального періоду. Серед клітин слизової тканини виділяють: фібробласти, міофібробласти, гладкі м'язові клітини. Вони відрізняються здатністю до синтезу віментину, десмина, актину, міозину.
Слизова сполучна тканина пупкового канатика (або «Вартон холодець») синтезує колаген IV типу, характерний для базальних мембран, а таакже ламінін і гепарінсульфати. Між клітинами цієї тканини в першій половині вагітності у великій кількості можна знайти гіалуронова кислота, що обумовлює желеподібну консистенцію основної речовини. Фібробласти студенистой сполучної тканини слабо синтезують фібрилярні білки. Лише на пізніх стадіях розвитку зародка в драглистому речовині з'являються пухко розташовані колагенові фібрили.
Деякі терміни з практичної медицини:
Ретикулоцит - молодий еритроцит, при суправітально забарвленні якого виявляється базофильная сіточка; не плутати з ретикулярної кліткою;
ретікулоендотеліоціт - застарілий термін; раніше в це поняття включали і макрофаги, і ретикулярні клітини, і ендотеліоцити синусоїдногокапілярів;
ліпома, жировик - доброякісна пухлина, яка розвивається з (білої) жирової тканини;
гібернома - пухлина, яка розвивається із залишків ембріональної (бурого) жирової тканини;
|