|
9
Історія походження Сімейства дводольних рослин
Історія ботаніки
Людство стало вивчати рослини давно. Уже неандертальці розрізняли отруйні і лікарські рослини, знали які рослини можна вживати в їжу. Однак, як наука ботаніка зародилася завдяки вченим Стародавньої Греції. "Батьком ботаніки" вважають давньогрецького вченого і дослідника природи Теофраста. У його праці "Природна історія рослин" було описано близько 480 видів рослин. Його цікавило не тільки їх прикладне значення, але він також досліджував будову органів рослин, деякі сторони їх фізіології, поширення. Теофраст зробив першу в історії науки спробу класифікувати рослини, розділивши їх на дерева, чагарники, напівчагарники і трави. Інтенсивно ботаніка почала розвиватися в епоху Відродження (XVI-XVII століття), коли значно зріс інтерес до рослин, як джерела ліків, прянощів і нових харчових продуктів. З різних країн світу хлинув потік нових невідомих науці рослин. Так в XV-XVI столітті в Європу були завезені з Південної Америки картопля, кукурудза, тютюн, соняшник, помідори, з Близького Сходу - копра, з Індії - мандарини і т.д. У цей період стали з'являтися "травники" з описом все зростаючого числа рослин, почали створюватися перші "сухі сади" - гербарії, а також організовуватися справжні ботанічні сади. У Росії перші ботанічні сади, так звані "аптекарські городи" були створені в кінці XVII початку XVIII століття. До середини XVIII століття накопичилося безліч описів рослин, тому виникав необхідність привести їх у систему. Засновником систематики вважають Карла Ліннея. Він ввів в науку основні принципи систематики (уявлення про вигляді, бінарна номенклатура, принцип ієрархії таксонів), які існують і до цього дня. Для цього періоду характерно не тільки розвиток систематики. Винахід мікроскопа привело до відкриття клітинної будови рослин. Перші спостереження в цій області були зроблені Робертом Гуком, якому належить термін "клітина". Пізніше італієць Марчелло Мальпігі і англієць Микола Грю заклали основи анатомії рослин. Голландець Ян ван Гельмонт поставив перший досвід по фізіології рослин. Німецький ботанік Р. Камераріус вперше обгрунтував наявність статевого процесу у рослин.
Однак слід зазначити, що, незважаючи на це, ще трохи більше 100 років тому ботаніка ставилася в основному до медицини і нею займалися головним чином лікарі. Як самостійна галузь наук вона визначилася тільки в XVIII столітті. На сьогоднішній день ботаніка являє собою складну систему наукових дисциплін, кожна з яких має свої завдання і свої власні методи дослідження.
Рей, Джон (Ray, John) (1627-1705), англійський біолог, один з основоположників систематики рослин як науки. Народився 29 листопада 1627 в Блек-Нотлі (графство Ессекс). У 1648 закінчив Трініті-коледж Кембриджського університету. Викладав там же математику та гуманітарні науки. У 1660 опублікував працю Флора Кембриджу (Flora of Cambridge) - перший систематичний каталог рослин даного регіону. Під впливом свого близького друга Ф. Уіллобі зацікавився зоологією.
У 1660 Рей був зведений в духовний сан. У 1662 він відмовився від поста в університеті; давав приватні уроки, жив як домашній капелан у друзів. В цей же час здійснював поїздки по Англії, Уельсу, південній частині Шотландії, а в 1663-1666 здійснив подорож по Європі з метою вивчення її флори і фауни. У 1667 був прийнятий в члени Лондонського королівського товариства і приступив разом з Уіллобі до реалізації задуманого ними плану систематизації всієї природи. Після передчасної кончини Уіллобі в 1672 продовжив роботу один і в 1682 запропонував нову систему класифікації рослин, в якій ввів поняття вигляд, в основному збігалася з сучасним. Це був перший крок до створення природної системи класифікації рослин. У своєму тритомної праці Історія рослин (Historia generalis plantarum, 1686-1704) Рей описав і класифікував 18 600 видів, грунтуючись на зовнішніх ознаках - форму і будову квітки, листя, коріння, плодів. Ввів поняття однодольних і дводольних рослин. У 1693 в книзі Систематичний огляд походження чотириногих і змій (Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis) дав свою класифікацію тварин. Великий вплив на сучасників Рея надав його працю Мудрість Бога, яка проявилася в Його творіннях (The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation, 1 691), в якому наводилися свідчення існування якогось задуму в світі природи. Ця робота неодноразово перевидавалася, а викладені в ній факти вважалися вагомими аргументами на користь існування Творця. Крім того, в ній вперше ботаніка була представлена не просто як якась система класифікації рослин, а й як наука про їх походження, еволюції та особливості.
Сімейства дводольних рослин з'являлися строго за графіком.
Флоема липи. Фото з сайту http: // sols. unlv.edu
Сімейства дводольних рослин можна розділити на три групи за будовою кінцевих ділянок провідних пучків (дрібних жилок в листі). Зіставивши цю класифікацію з даними за часом появи сімейств в палеонтологічному літописі, вчені виявили, що всі сімейства першої групи з'явилися в крейді, другий - в палеогені, третьої - в неогені. Настільки строгих, абсолютних закономірностей в викопному літописі досі нікому не вдавалося виявити. Будова жилок пов'язано з адаптацією до певних кліматичних умов, і послідовність появи сімейств дводольних добре узгоджується з даними по глобальним змінам клімату.
Три типу маленьких жилок
Понад 30 років вчені займаються вивченням так званої термінальної флоеми дводольних рослин. Флоема, або луб - це провідна тканина рослин, яка служить для транспортування поживних речовин, що утворюються в ході фотосинтезу, з листя в інші частини рослини. Термінальна флоема - це флоема кінцевих ділянок провідних пучків, найменших жилок в листі.
Саме тут, в кінчиках жилок, відбувається "завантаження" флоеми, тобто транспортування поживних речовин з фотосинтезуючих тканин листа в сітовідние трубки (так називаються провідні судини флоеми). На початку 1970-х років ботаніки з Королівського Університету в Белфасті і Ю.В. Гамалій з колегами з Біна виявили, що в термінальній флоеме дводольних зустрічаються два контрастних типу так званих клітин-супутників, які відіграють ключову роль у завантаженні флоеми.
Відповідно до цього було виділено два типи термінальної флоеми: сімпластний (флоема завантажується за допомогою системи міжклітинних цитоплазматических містків - плазмодесм) і апопластного (поживні речовини транспортуються через клітинні мембрани з великими витратами енергії).
Сімпластний тип характерний в основному для дерев, апопластного - для трав, але є й чимало винятків.
Пізніше був виділений третій тип - анцестральной, тобто предковий, неспеціалізований, найпримітивніший. Анцестральной тип може еволюціонувати в одному з двох альтернативних напрямків - або в бік сімпластного, або в сторону апопластного типу.
Сімпластний тип завантаження флоеми. Тип клітин-супутників "intermediary cells" відкритий групою Ю.В. Гамалія. Мал. з сайту www.steve. gb.com/science/phloem.html
Апопластного тип завантаження флоеми. Тип клітин-супутників "transfer cells" відкритий ботаніками з Белфаста. Мал. з сайту www.steve. gb.com/science/phloem.html
В межах сімейств ознака не варіює.
На рівні видів і родів тип термінальної флоеми НЕ варіює. Якщо у одного виду даного роду присутній сімпластний тип, значить, і у всіх інших видів напевно буде він же. Трохи дивно, але все-таки в межах можливого. А що з родинами? На перших етапах досліджень складалося враження, що в більшості родин дводольних зустрічається тільки який-небудь один тип термінальної флоеми, проте в деяких родинах присутні більше одного типу. Це було б цілком природно, і ось чому. Обидва спеціалізованих типу (сімпластний і апопластного) зустрічаються в різних порядках і підкласах дводольних, а це значить, що вони виникали багато разів абсолютно незалежно в різних еволюційних лініях (параллелизми в еволюції трапляються часто, і аж ніяк не тільки у рослин). Отже, ймовірність еволюційного переходу від одного типу до іншого (принаймні від анцестральной типу до будь-якого з двох спеціалізованих) досить висока. А якщо так, чому ця ознака повинен володіти абсолютною стійкістю в межах кожного сімейства? Сімейства у рослин бувають дуже різні і по морфології, і по екології; ознака - екологічний значимий і еволюційно пластичний. Він просто зобов'язаний варіювати всередині родин!
Однак, як з'ясувалося в подальшому, він все-таки не варіює. Ті родини, в яких було більше одного типу термінальної флоеми, були згодом поділені (на основі молекулярно-генетичних даних) таким чином, що тепер в кожному сімействі залишився тільки один тип. Неймовірно, але факт.
Сімейства з'являлися в строгому хронологічному порядку.
Автори зіставили розподіл типів термінальної флоеми в родинах дводольних згодом першої появи цих родин в викопному літописі. Виявилася дивно сувора закономірність. Практично всі "анцестральной" сімейства з'явилися в крейді, починаючи зі 140 млн років тому, і повністю припинили з'являтися близько 60 млн років тому (початок палеогену). Всі "сімпластние" сімейства з'явилися в проміжку між 68.1 і 19.5 млн років тому. Ні до, ні після цього інтервалу жодне сімпластное сімейство не з'явилося. Майже всі моменти появи сімпластних сімейств припадають на палеоген. Нарешті, період появи апопластного сімейств почався 31.2 млн років тому і триває донині. Переважна більшість апопластного сімейств з'явилося в неогені.
Потрібно зауважити, що відповідні дані наведені в статті у вигляді трьох таблиць, і між цими таблицями є деякі розбіжності. Вищенаведені цифри взяті з табл.2. Однак табл.3 показує ще більш "абсолютизовану" картину: тут вже ми бачимо, що всі без винятку анцестральной сімейства з'явилися в крейді, все до єдиного сімпластние - в палеогені, апопластного ж з'являлися виключно в неогені. Розбіжності між таблицями полягають у тому, що час появи деяких сімейств зазначено в них по-різному. Наприклад, вік апопластного сімейств Asteraceae, Boraginacea, Solanaceae, згідно табл.2, становить 31.2 млн років (ранній олігоцен), проте в табл.3 вони поміщені в графу, відповідну проміжку часу від 10 до 20 млн років (міоцен). Можливо, це пов'язано з тим, що автори використовували палеонтологічні датування з декількох різних джерел; прикро, що в статті не пояснюються причини розбіжностей між таблицями.
Незалежно від того, яку "версію" даної закономірності ми виберемо в якості основної - менш абсолютізованний варіант з табл. 2 або більше ректифікований з табл. 3 - слід визнати, що такої суворої закономірності в хронології паралельного появи сімейств з певними ознаками нікому раніше не вдавалося виявити.
Таблиця 2. Усе пояснюється глобальними змінами клімату?
На думку авторів, виявлена закономірність може бути пов'язана з кліматичними змінами. У палеогені було тепло і волого - це оптимальні умови для "сімпластних" рослин. Саме такі рослини і з'являлися в палеогені. Ну а потім, коли клімат став холоднішим і суші, вони вже не могли перейти від сімпластного типу назад до анцестральной або, тим більше, до апопластного. Але вони не вимерли, а продовжують процвітати там, де збереглися відповідні для них умови - в першу чергу в дощових тропічних лісах. І їх різноманітність залишилося дуже високим - близько 100 000 видів! Ось тільки нові сімейства сімпластних рослин вже не з'являються. У статті йдеться навіть, що "в неогені не з'явилося жодного нового сімейства або хоча б виду сімпластних дводольних". Це, я думаю, помилка. Щоб 100 000 видів за 20 млн років не породили жодного нового? Та ще при тому, що все це відбувається в тропічних дощових лісах? Так не буває. Або ж всі види, породжені ними, мали апопластного або анцестральной термінальну флоему? Теж не годиться, адже ми знаємо, що в межах родин типи флоеми не варіюється, отже, кожен такий новий вид автоматично давав би початок новому сімейству дводольних ... До того ж і палеонтологічний літопис не дає підстав для таких тверджень, тому що на видовому рівні вона дуже малопредставітельна, і на її основі не можна судити про те, з'являлися чи ні в неогені нові сімпластние види.
В кінці палеогену почалося заледеніння Антарктиди, і клімат на всій планеті став холодніше і суші.Пишні ліси стали змінюватися трав'яними Біоми - степами і саванами. Це був абсолютно новий, досі небачений тип рослинних угруповань. На думку багатьох палеонтологів, в його формуванні, крім кліматичних факторів, чималу роль зіграли великі рослиноїдні ссавці, в тому числі жуйні. В умовах дефіциту тепла або вологи апопластного рослини отримують перевагу в порівнянні з сімпластнимі. Тому саме в неогені стали з'являтися апопластного сімейства, які і до цього дня домінують в трав'яних біомів.
Що стосується анцестральной сімейств, то вони, з одного боку, з'являлися в сприятливих кліматичних умовах (в крейді було тепло і волого). З іншого боку, в наші дні вони, згідно з наведеним у статті графіком, приурочені в основному до екстремальних середовищ існування (тундрам і високогір'я). Автори припускають, що ці стародавні сімейства були відтіснені в несприятливі природні зони більш еволюційно просунутими молодими конкурентами - спочатку сімпластнимі, а потім і апопластного дводольними.
Графік розподілу трьох типів родин за кліматичними зонами, наведений у статті, виглядає дуже вражаюче, і лише трохи "не дотягує" до того, щоб можна було його назвати "абсолютної закономірністю №3". На жаль, деякі деталі цього графіка викликають питання, на які мені не вдалося знайти відповідь в тексті статті. Наприклад, графік показує, що практично всі представники анцестральной групи приурочені до екстремальних середовищ існування: тундрам, високогір'я, пустельним степам і полярним пустелях. З іншого боку, в списку сімейств цієї групи (табл.2) бачимо досить багато родин, назви яких для необізнаного читача звучать зовсім не екстрим: магнолієві, аралієвих, Платанове, кленові, кропив'яні, молочайні, лаврові, букові, шовковиці, в'язові, кизилові , миртові, рожеві, чайні, горіхові, липові. Часто-мешканці тундри, посушливих степів і високогір'я? Я не ботанік, і я чогось тут явно не розумію. Але Журнал Загальною Біології розрахований на широку аудиторію, тому не зайве було б роз'яснити подібні складні місця для НЕ ботаніків.
Ми живемо в статистичному світі. Якщо коефіцієнт кореляції дорівнює 0.48, якщо правило дотримується в 62% випадків, якщо середні розрізняються на 8.2%, і ймовірність випадковості такого відмінності менше 0.05 - вот и отлично, на більшу ніхто і не розраховує. Більш того, якщо раптом я бачу, що коефіцієнт кореляції вийшов рівним 1, або правило дотримується в 100% випадків, то чи не кричу "еврика", а думаю: "чорт, знову я щось переплутав, доведеться перераховувати". Я хотів би привернути максимальну увагу до результатів, отриманих пітерськими ботаніками, тому що вони можуть мати важливе світоглядне значення. Якщо в еволюції рослин можуть спостерігатися такі суворі закономірності, то вони, ймовірно, повинні бути і в розвитку інших груп організмів. Ось тільки чому ніхто раніше не знаходив нічого подібного?
Сподіваюся, що автори не образяться на мене за доброзичливу критику і природний в такій ситуації скептицизм. Насправді я хочу лише звернути увагу авторів і наукового співтовариства на ту обставину, що результати приголомшливо цікаві і в значній мірі унікальні, і тому їх необхідно терміново опублікувати по-англійськи в міжнародному журналі. Адже повинні ж ми, врешті-решт, розібратися, що з ними робити: кричати "Еврика" (причому якщо вже кричати, то дуже голосно), або все-таки щось перераховувати?
література
1. П.Ю. Жмилев, Е.А. Карпухіна, А.П. Жмилева. Вторинне цвітіння: індукція і порушення розвитку. Квіти запізнілі.
2. М.М. Йорданський. Фенотипическая пластичність організмів і еволюція: Неспадкова мінливість теж впливає на еволюцію.
3. Н.А. Проворов. Рослинно-мікробні симбіози як еволюційний континуум Резюме. Abstract Синопсис: Симбіоз - основа рослинного життя
4. Е.С. Лобакова, І.А. Смирнов Експериментальна ліхенологія.
|