Масові вимирання організмів в історії біосфери

Нещодавно опубліковані роботи, автори яких аргументовано називають "винуватців" трагедії, яка спіткала організми близько 183 млн років тому, в епоху юри. Палеоокеанографії Х.Дженкінс вказує, що як раз в цей час (в геології його відносять до тоарскому ярусу) придонні морські води повсюдно майже повністю позбулися розчиненого в них кисню. Про це свідчать двометрові шари багатих органікою темних осадових порід, що зустрічаються в багатьох місцях, але особливо помітні в Антарктиді. Аноксія (відсутність кисню) дійсно могла привести до масового замору тих різноманітних істот, чиї залишки і виявлені в породах тоарского ярусу [14].

Пошуки причин МВ привели до виявлення слідів падіння гігантських метеоритів, або імпактних подій (від англ. "Impact" - зіткнення, взаємодія). Еоцен-олігоценове вимирання організмів 35 млн років тому також отримало Імпактний підтвердження, що дозволяє припустити його зв'язок з Попигайського зіткнення з космічним тілом [14].

Однією з найбільш пізніх глобальних природних катастроф було вимирання великих ссавців на рубежі плейстоцену і голоцену. У зв'язку з дослідженням причин цієї події вивчається широко поширена плейстоценовими "мамонтова фауна" півночі Євразії та Америки. За останнє десятиліття усталені гіпотези вимирання мамонтів та інших гігантів плейстоцену були поставлені під сумнів. Однією з таких гіпотез була «ландшафтна», по якій вимирання відбулося через зміну тундро-степів на сучасну тундру. Накопичення палинологического даних свідчить про відсутність на переході від плейстоцену до голоцену суцільний тундро-степу з твердими грунтами і степовою рослинністю. Тундрові ландшафти були широко поширені в кінці плейстоцену і їх панування не було основною причиною вимирання мамонтової фауни. Сенсаційне відкриття в 1993 році голоценових мамонтів острова Врангеля зруйнувало струнку теорію їх катастрофічного вимирання на рубежі плейстоцену і голоцену близько 10000 років тому. Тут мамонти збереглися на 6000 років пізніше фатального рубежу і вимерли швидше за все в результаті інбридингу в невеликої за чисельністю популяції. Отримані за останні роки радіовуглецеві датування залишків плейстоценових коней, вівцебиків і бізонів переконливо доводять, що ці види зберігалися на півночі Сибіру також на 4-6 тисяч років пізніше кордону плейстоцену і голоцену.

Великі ссавці розподілені дуже нерівномірно по поверхні континентів. Це пов'язано, в основному, ні з нинішніми кліматичними й іншими умовами, а з спустошливими вимирання великих (середня вага самки 40 кг і вище) наземних звірів в кінці плейстоцену, початку голоцену (50-5 тис. Л. Н.), В найменшій міру торкнулися Африку, найбільшою Америку та Австралію. Якщо раніше в кайнозої (останні 63-65 млн. Років) великі звірі зазвичай вимирали з більш-менш рівноцінної екологічної заміною (тобто одні форми змінювалися іншими, екологічно близькими, але більш досконалими) то ці вимирання відбувалися без подібної заміни; їх називають некомпенсованими [5, с.189].

2.5 Сучасне масове вимирання

Посилення антропогенний тиск на біосферу викликає нові катастрофічні тенденції, які проявляються, як і у всіх МВ, в швидкому зниженні видового різноманіття. Реакцію біоти на антропогенний вплив можна оцінювати ширше? якими засобами жива речовина (незалежно від того, якими формами вона подана) домагається свого постійної присутності в біосфері, підтримуючи тим самим її стійкість. В умовах екологічно дестабілізованою середовища В.С. Залетаев відзначає зсув біологічних ритмів спільнот, постійну перегрупування організмів і оновлення міжвидових контактів, розвиток "короткоживучих" уриваються сукцессии, нерідко укорочених до субклімаксових стадій або ще більш ранніх етапів? дісклімакса. В основі стійкості біосфери лежить аж ніяк не законсервованість екосистем, а їх здатність реагувати на екологічну дестабілізацію динамічними сукцесії. Стан субклімакса в більшій мірі відповідає поняттю "сталий розвиток", ніж перехід спільнот в фінальну стадію? клімакс.

Стратегія еволюції протягом кайнозою, коли благодатний теплий і вологий клімат змінювався холодним і сухим, йшла по шляху заміни великих багаторічних життєвих форм дрібними однорічними і малолітніми. За класифікацією життєвої стратегії Л.Г. Раменського "леви" поступалися місцем "шакалів". Чи не відрізняючись високою конкурентоспроможністю, вони володіли іншим цінною якістю? швидко розмножуватися і захоплювати звільняються території. У ландшафтах Землі в цілому лісова деревна рослинність стала поступатися місцем трав'янистих формацій.

В спектрі видів сучасної біоти різко домінують бактерії, лишайники, гриби, вищі спорові і покритонасінні рослини, а серед тварин? членистоногі. Саме ці групи організмів мають високу потенційну здатність мутагенного вибуху і формування видів, здатних протистояти екологічному стресу. Таке порушення видового різноманіття супроводжується руйнуванням харчових ланцюгів, що провокує прискорення вимирання спеціалізованих видів. Сучасне скорочення видової різноманітності за своїми масштабами може вважатися масовим вимиранням організмів [5].

3. Модель біосферних криз

Криза інтерпретується як звернення тенденцій, що характеризують нормальний еволюційний процес. Зіставлення послідовності подій на геоісторичних рубежах, визнаних кризовими (перм-тріас, крейда-палеоген), дозволяє виявити загальні закономірності, які проявляються в зміні стабільного геомагнітного поля знакозмінних, великих регресії, трапу магматизму, кліматичні зміни, геохімічних аномаліях, зміні домінуючих форм біотичних угруповань . Модель, запропонована В.А. Красиловим, пов'язує ці процеси на основі ротаційної геодинаміки (див. Додаток 3).

У першій половині XIX ст. періодизація геологічної історії була проведена на основі кризових подій (катастроф). Межі палеозойської, мезозойської і кайнозойської ер були визначені по найбільш чітко вираженим скорочень біологічного різноманіття. Однак в епоху безроздільного панування класичного дарвінізму сама можливість планетарних криз була поставлена ​​під сумнів. Зараз ситуація змінилася, оскільки ми є свідками подій, порівнянних з глобальними кризами геологічного минулого. У той же час традиційне уявлення про кризи як масовому вимиранні біологічних видів, мабуть, не вичерпує істоти справи. Кількісні оцінки вимирань сильно залежать від методичних підходів і розходяться в широких межах. Ряд дослідників вважає, що за кількістю вимерлих видів рубежі геологічних ер несуттєво відрізняються від інших ярусних кордонів. До того ж скорочення різноманітності може бути в окремих випадках пов'язано не тільки і не стільки з вимиранням, скільки з «непоявленія» нових таксонів. Тим більше важко очікувати, що вимирання одночасно проявиться у всіх великих групах органічного світу. Наприклад, межа пермі і тріасу, визнаний кордон масового вимирання морських і наземних тварин, характеризується в той же час масового поширення і спалахом формоутворення у сапрофітних грибів. Якщо говорити про різноманітність біоти в цілому, то не можна не враховувати і подібні кризові збільшення різноманітності, також вимагають пояснення [7].

Досліджуючи кризові ситуації, необхідно прояснити саме поняття кризи. Криза - це поворотний пункт, зміна напрямку руху, зміна тенденцій на протилежні. Якщо нормальний еволюційний процес характеризується зростанням біомаси та різноманітності, скороченням домінування і виробництва мортмасси, то звернення цих тенденцій або однієї з них свідчить про розвиток кризи.

Кризові явища дуже різні за своїм просторово-часових параметрів і наслідків для біосфери. Можна говорити про кризу окремої екосистеми, сучасним прикладом якої може бути всихання ялинових лісів. Регіональний криза охоплює різні екосистеми. І, нарешті, біосферний криза охоплює основні екосистеми моря і суші в глобальному масштабі.

Розглядаючи кризу як складну систему взаємодій, необхідно відзначити, що загальної схеми якої до сих пір не існує. Схема, запропонована В.А. Красиловим, заснована на зіставленні подій, супутніх зміни біоти на геоісторичних рубежах, які широко визнаються як кризові. Це, в першу чергу, межі геологічних ер. Рубежі геологічних ер дійсно мають багато спільного щодо послідовності палеомагнітних, евстатіческіх і магматичних подій, литологических, геохімічних і ізотопних показників, а також характеру зміни біоти [4, 7].

Магнітне поле. Велика частина пермського періоду характеризується стабільним станом магнітного поля в межах надзвичайно тривалого інтервалу зворотного залишкової намагніченості порід від сакмарского ярусу до ніжнетатарского под'яруса включно, що відносяться до гіперзоне Кіама. Лише верхні горизонти пермі, від середини татарського ярусу, характеризуються чергуванням зон прямий і зворотній намагніченості, яких налічується, в різної повноти розрізах, від восьми до десяти. Поблизу кордону пермі і тріасу зворотна полярність змінюється на пряму.

Аналогічно, в крейдяному періоді існував тривалий період геомагнітної стійкості (зона 34N) від раннього апта, близько 114 млн. Років до раннього кампана, близько 177 млн. Років. Далі слід чергування зон прямої та зворотної полярності (33N-30N, нумерація відноситься до зон прямої полярності), яких в зведеному розрізі вісім. Кордон крейди і палеогену доводиться на інтервал зворотної полярності між зонами 30N і 29N. Ми бачимо, що в обох випадках періоди нестійкого стану поля, що послідували за надзвичайно тривалими періодами його стабільності, припадають на заключну фазу близько 10 млн. Років, що включає в пермі і крейди приблизно однакове число чергуються зон прямої та зворотної полярності. Ці збіги навряд чи можна вважати випадковими. Швидше, вони вказують на загальні закономірності еволюції геомагнітного поля, загальний ритм його коливань, виражений в однотипної структурі палеомагнітних зон. Відзначимо, що кризовий рубіж еоцену і олігоцену також збігається зі знакозмінних геомагнітних полем [7].

Регресії. Як пермський, так і крейдяний періоди є евстатіческіе цикли першого порядку, що починаються і завершуються глобальними регрессиями. Кожен з них складається з двох евстатіческіх циклів другого порядку, відповідних епох. На тлі численних різномасштабних коливань рівня моря максимальні трансгресії (в казанському і туронского століттях відповідно) припадають на періоди тривалої стійкості геомагнітного поля. Прикінцеві періоди нестійкого геомагнітного поля характеризуються переважанням регресивної тенденції на тлі частих коливань, з відносно великим трансгресивний піком, а саме в Северодвінську стратиграфічний рівень в пермі і позднекампанскій? раннемаастріхтскій в крейді. Подоба евстатіческіх послідовностей виявляє безсумнівну зв'язок з еволюцією геомагнітного поля [7].

Магматизм. На Пермь-тріасовому і крейда-палеогеновом рубежах відбувалося формування найбільших трапу формацій? тунгуської і Деканське. В обох випадках найпотужніші товщі пластових екструзії, базальтових покривів і туфів приурочені до рифтових зон, розтинає товсту континентальну кору. На Сибірській платформі основна частина траппов сформувалася в інтервалі від тутончанского до Путоранский горизонтів. До тутончанскому часу приурочені початкові фази трапу вулканізму, в основному викиди попелу. Вище по розрізу з'являються лави базальтів, основні виливу яких припадають на путоранскій рівень, який відносять до самих верхів пермі або, як вважає Г.Н. Садівників, низам тріасу.

Деканські Трапп зазвичай датують початком палеоцену, хоча основна спалах магматизму, можливо, була короткочасною і припадала на кордон крейди і палеогену.У Південній Індії Трапп залягають на морських шарах з датської формою Hercoglossa danica. Більшість радіометричних датувань нижніх траппов укладається в межі 60-65 млн. Років.

На думку ряду дослідників, трапу магматизму характеризується величезною потужністю виливів, що відбуваються у відносно короткі проміжки часу. Можна не сумніватися в тому, що магматичні події такого масштабу мали глобальні наслідки для клімату і біоти і привели до виникнення ізотопних і геохімічних аномалій, широко поширених на відповідних стратиграфічних рівнях.

Великі базальтові провінції формувалися і на інших кризових рубежах, зокрема, в пізньому еоцені, а також в пізній юрі? початку крейди (басейн Парани в Бразилії, азіатська базальтова провінція, що охоплює Забайкаллі, Монголію, Північний Китай) [7].

Прикордонні глини. Однією з головних геологічних сенсацій останніх десятиліть було виявлення великої іридієвої аномалії на рубежі крейди і палеогену. Більшість дослідників приписує їй космічне походження, вважаючи падіння великого небесного тіла не тільки джерелом додаткового іридію, але і причиною вимирання великих груп морських і наземних організмів. У більшості вивчених розрізів основний іридієвий пік припадає на так звані прикордонні глини. Зазвичай це різко виділяються в карбонатних товщах прошарки пелітов з мікросферичних конкрециями, збагаченими іридію. Аномалія вперше встановлена ​​в «прикордонних глинах» італійського розрізу Губбіо, де вони представлені сантиметровим прослоем вапняного монтморіллонітових пеліта, ймовірно, туфогенно походження в основі нижньої палеоценовой зони Globigerina eugubbina. В інших європейських розрізах шари з підвищеним вмістом іридію мають велику потужність і, в ряді випадків, залягають нижче першої появи маркерного виду G. eugubbina. Іридій, сідерофільних елемент з групи платиноїдів, має вкрай низьку концентрацію в земній корі? близько 0,03 нг / г, але вельми поширений в космічному речовині, де його вміст коливається в межах 500-5000 нг / г. У прикордонній глині ​​концентрація іридію найчастіше становить від 2 до 80 нг / г, тобто на два-три порядки вище, чим нижче і вище по розрізу. "Іридієвих аномалія" нині встановлена ​​приблизно в 150 розрізах, розсіяних по всій земній кулі в океанах і на континентах. Космічна природа даної геохимической аномалії аргументується також космічними співвідношеннями сідерофільних; присутністю на М / Д кордоні ударно-метаморфізовани кварцу і польового шпату, стішовіта, стекол ударного плавлення (тектитов). Доказом ймовірності ударного події може служити також ідентифікація великих імпактних структур на поверхні Землі, що мають вік близький до крейда-палеогеновому рубежу [7].

У зв'язку з гіпотезою космічного походження Іридієві шари розглядаються як глобально ізохронний рівень. Однак стратиграфические співвідношення можуть вказувати на не цілком одночасне утворення подібних шарів в межах вузького інтервалу часу, можливо, збігається з основним спалахом Деканського трапу вулканізму. В належать до морських розрізах палинологического межа, проведена по вимиранню домінуючих крейдяних форм, зокрема Proteacidites, в ряді випадків збігається з іридієвої аномалією, яка на заході Північної Америки виявлена ​​в тонштейне? гідролізованому туфі з микросферами.

Іридієва аномалія на рубежі пермі і тріасу має більш локальне поширення і виражена набагато менш чітко, в зв'язку з чим багато дослідників приписують їй інше (некосмічних) походження. Проте схожість містять іридій шарів не викликає сумнівів. Поблизу Пермь-тріасової кордону також є характерний прошарки «прикордонних глин» з микросферами, збагаченими халькофільнимі і сідерофільних елементами. За даними китайських геологів, цей шар являє собою бентоніт? гідролізований туф. Іридієві аномалії виявлені на декількох стратиграфически близьких рівнях поблизу кордону еоцену і олігоцену [2].

Ізотопні аномалії. Кризові геоисторические рубежі постійно супроводжуються помітними ізотопними аномаліями кисню і вуглецю в карбонатних утвореннях? скороченням д13С в зв'язку з прогресуючим надходженням «полегшеного» вуглецю з біосферного джерела. Ізотопні аномалії вуглецю пов'язують також з черносланцевой епізодами, припиненням вуглеутворення і / або зміною типу фотосинтезу? переходом від СЗ типу до С4 в кризові періоди. Слід зазначити, що піки угленакопления і черносланцевой седиментация припадають на суміжні стратиграфические рівні. Так, на кордоні пермі і тріасу вугленагромадження майже повсюдно припиняється, тоді як широко поширені черносланцевой товщі залягають безпосередньо вище «прикордонних глин». Однак більш загальна причина цих подій, очевидно, полягає в характерному для кризових періодів збільшенні виробництва мортмасси і виносу органічної речовини з наземних екосистем в морські басейни [7].

Кліматичні зміни. У Волзькому басейні флора верхніх горизонтів пермі? початку тріасу характеризується измельчанием широко поширених приміських пельтаспермових Tatarina і Phylladoderma. Прикордонним флори типу Путоранский властиві монодомінантность і збіднений видовий склад, що може вказувати на похолодання, хоча в цілому кліматична ситуація недостатньо вивчена. На цьому рубежі відбувається масове проникнення Ангарський форм в Північну Катазіатскую провінцію, тоді як типова катазіатская флора зберігається лише в Південному Китаї. Такого роду зміщення основного фіто-географічного кордону пов'язано не тільки з аридизацією (ксероморфизма рослин, припинення вуглеутворення, поширення красноцветов), але і з похолоданням. З упевненістю можна стверджувати, однак, ґрунтуючись на повсюдне поширення плевромейевон флори, що вже в Оленекском столітті раннього тріасу відбулося потепління і значне вирівнювання кліматичних умов.

Виборче вимирання термофільних форм безхребетних і наземних рослин на рубежі крейди і палеогену вказує на значне похолодання, що почалося ще в пізньому Маастрихті і змінилося різким зміною кліматичних тенденцій в бік глобального потепління вже в пізньому палеоцене [7].

Біотичні події на рівні прикордонних глин. Органічні залишки в «прикордонних глинах» зустрічаються вкрай рідко і представлені конодонтов пермського ( «чансінского») вигляду. Вище прикордонних глин зазвичай залягають черносланцевой товщі (нижня частина зони Otoceras woodwardi), також збагачені сідерофільних елементами, зокрема, іридію. Комплекси безхребетних тут змішані, з пермських і тріасових компонентів, тоді як верхня частина отоцерасовой зони містить залишки характерного вигляду конодонтов Hindeodus рагvus і інші тріаси форми, хоча тут зустрічаються і ще досить численні пермські релікти. Вимирання макробентоса відбувається в декількох метрах нижче «прикордонних глин» [4].

Слід зазначити, що домінуючі форми приміських рослин, зокрема, кордаітовие, зникають з геологічному літописі істотно нижче межі пермі і тріасу. У морських розрізах масове вимирання пермських безхребетних відзначено в кількох метрах нижче прикордонних глин, в яких залишаються лише пермські конодонти. У той же час реліктові пермські форми, як фауни, так і флори проходять в підставі тріасу.

Таким чином, можна виділити наступні події, характерні для Пермь-тріасового і крейда-палеогенового рубежів.

1. Зміна стабільного протягом тривалого (близько 40 млн. Років) часу геомагнітного поля знакозмінних, в тому і в іншому випадку приблизно за 8 -10 млн. Років до прикордонних подій.

2. Прояв, починаючи з тих же рівнів, тенденції до регресії епіконтінентальних морів, кульминирует на кордонах ер.

3. трапу магматизму на кордонах ер і, можливо, пов'язане з ним відкладення «прикордонних глин» (бентонитов, тонштейнов) з важкими металами.

4. Різке скорочення карбонатонакопленіе в зв'язку з підняттям рівня карбонатної компенсації.

5. Широке поширення черносланцевой фацій, що утворюються в умовах кисневого дефіциту, на рівні або вище «прикордонних глин».

6. Тенденція зменшення д13С, з різким спадом на кордонах ер.

7. Похолодання, чітко виражене на межі крейдяного періоду і палеогену і, імовірно, також поблизу Пермь-тріасової кордону, що змінюються в обох випадках швидко прогресуючим потеплінням.

8. Заміщення домінуючих форм морських і наземних екосистем піонерними формами - відносно низьким рівнем альфа-, бета- і гамма-розмаїття.

9. Аналогічна послідовність фауністичних і флористичних змін, в яких основні події відбуваються у відносно вузьких межах перехідних шарів зі змішаними комплексами, причому в обох випадках великі організми вимирають раніше дрібних (макрофауни безхребетних раніше мікропланктону) [7].

висновки

Виходячи з вище сказаного, можна припустити загальні закономірності розвитку геологічних і біологічних процесів, для яких в принципі може бути розроблена пояснювальна модель. За ротаційної моделі, зміна кутової швидкості обертання призводить до зрушень на всіх плотностних розділах (оскільки тіла різної щільності отримують різне прискорення). Зокрема, зсув мантії щодо ядра супроводжується плавленням мантійних речовини і утворенням потужної перехідної зони, що екранує поширення магнітних хвиль.

Коливання рівня Світового океану також пов'язані з ротаційним прискоренням - його відцентровим компонентом. Як кутовий, так і відцентрове прискорення залежать від плотностной диференціації геологічних тіл. Континенти підіймаються (регресія) або опускаються (трансгресія) щодо океанічних западин. Межі пермі і тріасу, крейди і палеогену є найбільш яскраво виражені регресивні епізоди в історії Землі - кульмінацію процесів, які розвивалися протягом 10 млн. Років і завершилися максимальним підняттям континентів [7].

Оскільки підняття означає розширення, то саме в цей момент слід очікувати розколювання континентів з планетарних розломів. Трапу магматизму з утворенням таких розколів. Тунгуські Трапп кінця пермі-початку тріасу і деканські кордону крейди і палеоцену пов'язані з однією і тією ж системою розломів, що простягаються від Таймиру до грабена Камбій на півдні Індії. Найпотужніший трапу вулканізму супроводжувався масивними викидами попелу і аерозолів. Відповідні атмосферні явища, кислотні дощі, надходження в грунт важких металів і інших поллютантов безумовно надавали відчутний вплив на біосферу і могли привести до виникнення геохімічних аномалій. Наші побудови цілком узгоджуються зі стратиграфическими даними, що вказують на хронологічну зв'язок трапу вулканізму з найбільш радикальною перебудовою морських і наземних екосистем, приуроченої до невеликої потужності «прикордонним глинам». Однак Трапп - лише кульмінація взаємопов'язаних процесів, кожен з яких вносив свій вклад в біосферний криза. При цьому першорядне значення мали супутні кліматичні події, перебудова океанічної циркуляції і відповідні гідрохімічні зміни, які позначилися на місці існування морських організмів і умов накопичення опадів.

Найбільш очевидним наслідком регресії була радикальна перебудова циркуляційних процесів в океані. Швидкість просування водних мас і відповідно тривалість циркуляційного циклу СО2 залежали від кліматичних параметрів - в першу чергу від широтного температурного градієнта і відносного припливу прісних вод в високих і низьких широтах. Ці кліматичні параметри в свою чергу пов'язані з тепловим ефектом СО2 та інших парникових газів, утворюючи систему зі зворотним зв'язком. Загальна тенденція зміни клімату в бік похолодання причинно пов'язана як з наростанням вулканічної активності, так і зі збільшенням стоку СО2 в Світовий океан і наземну біоту (розширення площі суші супроводжувалося зростанням наземної біомаси та відповідним збільшенням наземного біотичного резервуара СО2). Охолодження поверхні океану збільшує розчинність СО2, забезпечуючи позитивний зворотний зв'язок, яка завжди сприяє швидкому розвитку процесу [7]. Схема взаємодії зазначених чинників приведена в додатку 3.

Реакція біотичних угруповань була аналогічною, але різночасної в межах перехідних інтервалів.Зокрема, зниження среднеглобальной температури призводило до практично одночасному випадання найбільш термофільних груп як в морських, так і наземних спільнотах. Вимирання термофільних груп? загальний феномен Пермь-тріасового і крейда-палеогенового рубежів. Далекосяжні наслідки мала кардинальна перебудова екосистем, пов'язана з порушенням їх базового трофічного рівня. Так, вимирання пермських парейазаврових і крейдяних гадрозаврових фаун знаходиться в прямому зв'язку зі скороченням високопродуктивних спільнот відкритою чагарникової рослинності і папоротевих-хвощових маршів, які займалися деревними спільнотами, нездатними, в силу щодо низької продуктивності і швидкості відновлення, підтримувати великі популяції рослиноїдних тварин. Зміна домінуючих форм, спрямована в нормальних умовах від неспеціалізованих піонерних форм до високоспеціалізованих клімаксним, в умовах біосферного кризи набувала протилежну спрямованість: домінуючі клімаксние форми змінювалися виходять на передній план за чисельністю і поширенню піонерними.

Підводячи підсумки, можна сказати, що криза має приховану фазу, що починається за мільйони років до прояву на рівні біосфери. При цьому провісники кризових тенденцій, такі як збільшення частоти геомагнітних інверсій, пов'язані з глибинними процесами на рубежі ядра і мантії Землі. Наступна фаза проявляється в диференційованих рухах літосферних плит і пов'язаним з ними магматизмом. Нарешті, криза «спливає» на рівні біосфери, викликаючи переривання нормальних сукцессіонних рядів і заміщення клімаксних домінуючих форм піонерними з відповідними наслідками для біологічного різноманіття та інших екосистемних параметрів.

Протягом тривалого часу розвиток кризових процесів носить коливальний характер. Це вказує на дію стабілізуючих механізмів негативного зворотного зв'язку. Наприклад, збільшення вмісту СО2 в атмосфері викликає зростання продуктивності наземних рослинних угруповань. Зростає стік СО2 в біоту, стримуючий її накопичення в атмосфері. Однак подальше підвищення рівня СО2 не призводить до адекватного збільшення продуктивності, відбувається швидка ескалація процесу, а це і є кульмінація кризи. Ці міркування відкривають принциповий підхід до регулювання та стримування кризових тенденцій, які приймають незворотний характер лише в результаті збою стабілізуючих механізмів негативного зворотного зв'язку.

Список використаної літератури

1. Алексєєв А.С. Типізація фанерозойских подій масового вимирання організмів 11 вісник МДУ, сер.4 «Геологія», №5, 2000..

2. Веймарн А.Б., Найдин Д.П., Копаевіч Л.Ф., Алексєєв А.С., Назаров М.А. Глобальні катастрофічні події і їх роль при стратиграфических кореляції осадових басейнів різного типу. - Міністерство природних ресурсів РФ, 1998..

3. Горшкова Г.П., Якушова А.Ф Загальна геологія. - Изд-во МГУ, 1973

4. Давіташвілі А.Ш. Причини вимирання організмів. - М., 1980

5. Йорданський М.М. Макроеволюція: Системна теорія. - М., 1994.

6. Йорданський М.М. Еволюція життя. - М. «Академія», 2001.

7. Красилів В.А. Модель біосферних криз. Екосистемні перебудови і еволюція біосфери. Вип. 4. М .: Видання Палеонтологічного інституту, 2001. С. 9-16.

8. Керолл Р. Палеонтологія і еволюція хребетних. М., 1992.

9. Основи палеонтології: земноводні, плазуни і птиці / Под ред. А.К.Рождественского, Л.П.Татарінова. М., 1964.

10. Сенніков А.Г. Глобальний біотичний криза на кордоні пермі і тріасу: його характер і наслідки // Доповіді Всеросійської наради "Структура і статус Східно-Європейської стратиграфічної шкали пермської системи". Казань: Казанський державний університет, 2004. С. 60-63.

11. Сучасна палеонтологія: методи, напрямки, проблеми, практичне застосування. М., 1988. Т. 1,2.

12. Татаринов Л.П. Нариси з теорії еволюції: Сер. «Академічні читання». М., 1987.

Якушова А.Ф., Хаїн В.Є., Славін В.І. Загальна геологія - Изд-во МГУ, 1973.